مقاله اصلاح چغندرقند suger beet

وضع ژنتیکی و گیاه شناسی چغندر قند

چغندر گیاهی است دوساله، یعنی سال اول ریشه تولید می کند و سال دوم بذر. بعضی بوته ها در سال اول به بذر می روند که این خاصیت را بولتینگ می گویند. رشد ریشه این نوع بوته ها کم می شود و محصول چغندر کاهش می یابد. بعضی از گونه های وحشی یکساله؛خاصیت یکساله بودن با یک ژن غالب کنترل می شود. خاصیت بذر نشستن به سرمای طولانی احتیاج دارد و امروزه با کاشتن چغندر در فصل پاییز، به طوری که در زمستان سرما ببیند، می توان در یک سال بذر تهیه کرد.(1)

گلهای چغندر به صورت منفرد یا مجتمع در بغل برگچه ها ایجاد می شود. گلها کوچک و فنجانی شکل و بدون گلبرگ هستند. هر گل 5 پرچم دارد و هر پرچم متصل به قسمتی از گلپوش است. تخمدان معمولاً از یک دانه درست می شود و دارای یک کلاله سه شاخه است.هرگاه گلها به صورت منفرد قرار گرفته باشند بذر چغندر قند به صورت تک دانه یا مونوژرم خواهد بود. ولی اگر گلها به صورت مجتمع باشند بذرها چنددانه ای یا مولتی زرم می شوند.(2)

بذر مونوژرم این فایده را دارد که پس از کشت آن هزینه تنک کردن کم می شود و نیز مقدار کمتری بذر در زمین کاشته خواهد شد؛ ولی در عوض زمین آن باید خوب تهیه شود چون اندازه بذر کوچک است. در بذر چنددانه ای، ضمن آنکه هزینه تنک کردن آن خیلی زیاد است حتی پس از تنک کردن، ریشه بوته های باقیمانده ممکن است تکان خورده ضعیف باقی بمانند.

چغندر قند گیاهی است دگر گشن و در این کار باد عامل مهمی به شمار می آید. چغندر خاصیت خودعقیمی دارد اگرچه واریته های خودبارور آن نیز وجود دارد، خودعقیمی، بر اثر رشد کمی لوله گرده و همچنین به علت ازبین رفتن جنین پس از خودتلقیحی ایجاد می شود. میزان خودتلقیحی با محیط و خواص ژنتیکی گیاه فرق می کند. برای انجام عمل خود تلقیحی می توان گل ها را داخل پاکتهای قرار داد؛ در این حتی واریته های خودعقیم تعدادی بذر از طریق خودتلقیحی به دست خواد آمد. هرگاه در هوای خنک عمل خودتقیحی انجام گیرد بذر بیشتری بدست خواهد آمد.(2)

عمل دورگ گیری مصنوعی را می توان در این گیاه با حذف تمام گلهای یک ساقه، به استثنای 8 تا 10 گل آماده، انجام داد. برای این کار پرچمها را به کمک یک سوزن جراحی یا مداد نوک تیزی حذف می کنند سپس گرده های پایه پدری را که در ظرفی ریخته شده است به کمک فرچه کوچکی روی کلاله می مالند. عمل انتقال گرده به کلاله یک هفته پس از اخته کردن صورت می گیرد؛ لازم است گلها را داخل پاکتهایی محفوظ نگاه داشت تا از گرده های خارجی مصون باشند. با کاشت مجاورتی دو گیاه والد خودناسازگار در قفس نیز می توان بذر هیبرید ساده تهیه کرد. پیدایش گل در چغندر قند بستگی به دو عامل نور و حرارت دارد.(1)

خودناسازگاری:

خودناسازگاری تحت تاثیر حداقل چهار جایگاه ژنیs بوده که دارای اثرات مکمل و پیوسته می باشند. این چهار جایگاه ژنی را sd,sc,sb,saکرده که به ترتیب حامل ژنهای 1و2و3و4و5و6و7و8 هستند. هر الل s که توسط دانه گرده حمل می شود بایستی با یک الل مشابه در مادگی جفت شود تا اینکه خودناسازگاری اتفاق بیفتد. وجود تعداد زیادی از ژنوتیپ های s، این سیستم آمیزش در بین خویشاوندهای نزدیک را میسر می سازد.(1)

گیاهان خودناسازگار معمولاً بعد از خوگشتی مقداری بذر تولید می کنند. این شبه- خودسازگاری یا شبه- خودباروری دروغی که در اثر شکستن مکانیزم خودناسازگاری است،با فراوانی های مختلف در ژنوتیپ های مختلف اتفاق می افتد و شدیداً تحت تاثیر شرایط محیطی به ویژه درجه حرارت است. شبه خودباروری احتمالاً تحت تاثیر سیستم چندژنی است اگرچه مطلب به طور کامل شناخته نشده است، لیکن افزایش میزان هتروزیگوتی ژنs در خامه اندام مادگی که شبه خودسازگاری بیشتری را موجب می شود همراه است. خودسازگاری در درجه حرارت پایین(حدود15 درجه سانتیگراد) و در درجه حرارت بالا (حدود 35 درجه سانتیگراد) افزایش می یابد.(2)

زمینه هایی از خودگشتی اجباری تقریباً شناخته شده است. از این رو، لاین منوژرمSLC 101 حامل یک ژن غالب برای خودگشنی است(ساویتوسکی 1954) که در سطح جهان توزیع شده است. گیاهانی که ژن SF را به صورت منفرد یا دوتایی حمل می کنند معمولاً حدود 90 تا 95 درصد بذر سلف شده تولید می کنند حتی این گیاهان در زمان گلدهی توسط گیاهان غیرخویشاوند غیر خودباور و یا خودبارور احاطه شده باشند. اگر گل آذین این گیاهان را در پاکت کاغذی قرار دهیم تا از دانه گرده گیاهان غیرخویشاوند جلوگیری به عمل آید، بدون توجه به درجه حرارت مقدار زیادی  بذر تولید می کنند. این ژن اصلاح لاین های چغندر قند را به ویژه در مناطقی که تابستان خیلی گرم را دارند، بسیار آسان نموده است.(2)

ازدیاد یه طریقه غیرجنسی:

می توان چغندر قند را به وسیله ریشه یا به وسیله قلمه از ساقه گل دهنده آن ازدیاد کرد. برای این کار ریشه چغندر را به چند قسمت، که هر قسمت دست کم یک جوانه از ناحیه طوقه داشته باشد، تقسیم می کنند و آنها را می کارند. راه بهتر ازدیاد چغندر از طریق غیر جنسی، گرفتن قلمه از ساقه های گل دهنده و کاشتن آنهاست. در این حالت، اگر ساقه گل دهنده وسط را ببریم ساقه های گل دهنده زیادی تولید می شود و می توان از آنها قلمه کافی به دست آورد. این گونه قلمه ها باید دارای برگ باشند.(2)

هتروزیس و نرعقیمی:

معلوم شده است که چغندر خاصیت هتروزیس را به خوبی نشان می دهد و می توان از این خاصیت در اصلاح چغندر استفاده کرد.(2)

در چغندر قند از نر عقیمی برای اصلاح آن استفاده به عمل می آید. هر دو نوع نر عقیمی سیتوپلاسمی و نر عقیمیی ژنتیکی در چغندر دیده شده است. هرگاه عامل نر عقیمی سیتوپلاسمی را با s و عامل سلامت آن را با Nو عامل ژنتیکی را با XوZ نشان دهیم خواهیم داشت(2))

SXXZZ= کاملا نر عقیم؛

SXXZZ= معمولا نیمه عقیم؛

SXXZZ= معمولا نیمه عقیم؛

SXXZZ= نیمه عقیم، معمولا قدری گرده سالم دارد و گاهی نمی توان آن را از گیاه ساالم تمیز داد.(1)

در اصلاح چغندر از گیاهان SXXZZ استفاده میشود.

می توان نر عقیمی سیتوپلاسمی را با روش تلاقی برگشتی از یک گیاه دیگر منتقل کرد. برای این کار، گیاه نر عقیم به عنوان پایه مادری و رگه اینبرد به عنوان پایه پدری به کار می رود. معلوم شده است که رگه های اینبرد در این گونه موارد یک جور نتیجه نخواهد داد بلکه آنها را می توان به سه دسته یا تیپ  تقسیم کرد:11,1,0.

تیپ0،(NXXZZ)، وقتی با فرد نر عقیم ترکیب شود نتایج حاصل کاملا نرعقیم، (SXXZZ)، است.

تیپ1، 5 تا 30 درصد نتایج نیمه عقیم تولید می کند.

تیپ11، 50 درصد افراد نر عقیم، 25 درصد افراد نیمه عقیم،و25 درصد افراد مهمولی تولید خواهد کرد.

بنابراین باید از تیپ0 استفاده کرد.

برای تولید و نگهداری لینه SXXZZ، آن را با نگهدارنده آن، یعنیNXXZZ،تلاقی می دهند. نگهداری و تکثیر بذر NXXZZ به علت وجود خودناسازگاری مشکل است. برای این کار سه روش وجود دارد:

1)     تکثیر غیر جنسی؛

2)     تلاقی با لینه های NXXZZ مختلف از نظر خودناسازگاری؛

3)     وارد کردن ژن خودباوریsf در ان.

روش سوم، امروزه بیشتر مورد استفاده قرار می گیرد.

ژن های عقیم کننده 1aو2a نیز در چغندرقند پیدا شده اند که ارتباطی با XوZ ندارند.(1)

صفت تک جوانه ای:

منبع ژنتیکی SLC 101

در سال 1948 میلادی یک ژنتیکان روسی به نام وی.اف.ساویتوسکی در میان مزرعه بذری"هیبرید-18" میشیگان» پنج گیاه تک جوانه پیدا کرد ازاین پنج بوته فقط دو بوته تک جوانه واقعی بودند و فقط یکی از آنها در سطح وسیع مورد استفاده قرار گرفت. از این بوته بذرگیری بعمل آمد و بنام SLC 101 نامگذاری شد و در سال 1950 در اخیار بهنژادگران امریکایی قرار گرفت و پس از آن در اورپا و در نقاط دیگر توزیع گردید. این لاین تاکنون مشهورتری منبع صفت تک جوانه ای در خارج از اتحاد جماهیر شوروی سابق شناخته شده است.(1)

رگه SLC 101 خوربارور است و بوته اولیه احتمالاً از رگه ای بدست آمده که در چند نسل سلف گردیده است. علاوه بر صفت چندجوانه ای،لاین SLC 101 از لحاظ انشعات گل آذین متفاوت است: یک شاخه جانبی و یا یک گل منفرد در محور یک برگ بوجود می آید اما مثل ساقه گیاه چند جوانه هرگز هر دو با هم تشکیل نمی شوند.(1)

صفت تک جوانه در SLC 101 توسط یک ژن مغلوب بنام m کنترل می شود. گیاهان ناخالص(هتروزیگوت،Mm) چند جوانه ای هستند اما در مقایسه با گیاهان چند جوانه خالص میوه های کمتری را در هر خوشه گل تولید می کنند. در نسل 2F حاصل از تلاقی چند جوانه و تک جوانه 25% بوته های تک جوانه و 75% بوته های چندجوانه تفرق می یابند. با این حال، به دلیل تفرق ژن های تغییردهنده تظاهر ژنm،نسبت های متفاوتی از گیاهانmm خالص، گلهای دو جوانه ای اساساً در قاعده ساقه اصلی(میانی) و قاعده شاخه های جانبی گل آذین نشان می دهند. از آنجائی که نسبت بذرهای دو جوانه ای متفاوت است و به تعداد ژن های تغییردهنده که از والد چند جوانه به نتایج حاصل از تلاقی تک جوانه با چندجوانه انتقال می یابد و نیز به شرایط محیطی، بستگی دارد، نسبت گیاهان تک جوانه قابل قبول در نسلF2 ممکن است بسیار کم و به نسبت1 به 8 تقلیل یابد. به استثنای این نوع تغییرات در میزان تظاهر ژن، انتقال ژنm به گیاهان جند جوانه هیچ تغییر دیگری را در برندارد. به نظر می رسد ژن mهیچ نوع اثر نامطلوبی روی عملکرد و صفات کیفی چغندرقند ندارد اما در SLC 101 تمایل شدیدی برای تاج خروسی شدن شاخه گل دهنده وجود دارد که حذف آن ساده نیست.(1)

رنگ هیبوکوتیل و ریشه

ریشه ارقام زراعی چغندر همچون چغندرقند،برخی از چغندرهای علوفه ای و یا اغلب تیپ های سویس چارد سفید و یا در چغندرلبویی و اکثر چغندرهای علوفه ای(زردیاقرمز)می باشد. رنگدانه های بتاسیانین و بتاگزانتین محلول در شیره سلولی موجب رنگ ریشه و هیبوکوتیل می گردد. اگرچه تمام چغندرهای قندی ریشه های سفید دارند لیکن در مرحله نشائی بعضی دارای هیبوکوتیل های کم و بیش رنگی می باشند.(1)

رنگ ریشه، همچون رنگ هیبوکوتیل و برگها توسط ژنهایی که حداقل در دو جایگاه ژنی قرار دارند کنترل می شود، جایگاهY(یاG) با سری های اللی R,y,Yr,Y. با سری های اللی r,Rr,RRh گیاهانی که الل غالبY با الل مغلوب در جایگاه ژنی R دارند(Yyrrیا؛؛YYrr) دارای هیبوکوتیل و ریشه زردرنگ هستند، آنهایی که الل Yrدارند به رنگ زرد لیموئی پررنگ هستند، و آنهایی که الل های مغلوب y هستند ریشه سفید و هیبوکوتیل سبز رنگ دارند.گیاهان با الل غالبRh,Rp,Rt,R دارای ریشه های سفید هستند که در صورت وجود الل مغلوب y در جایگاه ژنیR وجد داشته باشد ریشه های قرمز با درجات مختلف رنگی بوجود  می آید.اللh از این قانون مستثنی است و در حظور الل Y فقط رنگ قرمز هیبوکوتیل را ظاهر می شود ازاین رو، جایگاه ژنی Y نه تنها رنگ زرد ریشه را کنترل می کند بلکه وجود آن برای تظاهر رنگ قرمز ریشه ضروری است. رنگ هیبوکوتیل نشانگر مرفولوژیکی مفیدی است و اغلب در تلاقی ها بهنژادی چغندرقند مورد استفاده قرار می گیرد.(1)

خصوصیات عمومی چغندرقند پلی پلوئید

در اواخر دهه1930 عده ای از بهنژادگران و محققین چغندر قند شروع به تولید چغندرهای اتوتتراپلوئید نمودند(36=X4=n2) و این کار در بدو امیدواری زیادی برای افزایش محصول بوجود آورد. در عوض، وزن ریشه و عملکرد قند تتراپلوئیدها تقریباً کمتر از والدین دیپلوئید خودشان تشخیص داده شد. با این حال، به زودی کشف شد که دیپلوئیدها و تتراپلوئیدها آزادانه تلاقی یافته و تریپلوئیدهای حاصل(27=x3=n2) در اغلب موارد نه تنها از تتراپلوئید خود بلکه از والد خود دیپلوئید خود نیز قند بیشتری تولید می کنند. این یافته علمی به اصلاح  

 واریته های پلی پلوئید یا بهتر است گفته شود به واریته های آنیزوپلوئید چغندرقند منجر گردید و با معرفی نر عقیمی سیتوپلاسمی اساس ارقام فعلی تریپلوئید هیبرید گردید.(1)

چغندرقند تتراپلوئید همچون اکثر اتوتتراپلوئیدها مصنوعی، نسبت به دیپلوئیدهای خود تعداد برگ های کمتری تولید می کند،  اما دارای پهنک ضخیم تر و بزرگتر، با شاخص طول-عرض کوچکتر و دمبرگ کوتاهتر و ضخیمتر از دیپلوئید می باشد. گل ها و بذر تتراپلوئیدها نیز بزرگتر از دیپلوئیدهای می باشند. اساس این اختلافات به دلیل افزایش اندازه سلول در تتراپلوئیدها است و این بزرگی در سلول های محافظ روزنه ها و دانه های گرده به وضوح قابل تشخیص می باشد. با این نوع تغییرات مرفولوژیکی نیز همراه است که معمولاً تا حدی میزان رشد گیاه را کندتر می کند. از این رو برای اینکه تتراپلوئیدها به پتانسیل نهائی عملکرد برسند به دوره رویشی طولانی از دیپلوئیدها نیاز دارند. شاید به دلیل این خاصیت است که تتراپلوئیدها در مقایسه با دیپلوئیدهای خود، در جنوب اروپا عملکرد بهتری را نسبت به شمال غربی اروپا دارند.(1)

وراثت در اتوپلوئیدها

اگرچه قوانین وراثت مندلی در تتراپلوئیدها مثل دیپولوئیدها است در تتراپلوئیدها به دلیل اینکه در هسته سلول سوماتیکی، هر لوکوس به جای دوبار چهاربار نشان داده می شود. این قوانین پیچیده تر است.(1)

در دیپلوئیدها برای هر جفت از عوامل سه ژنوتیپ(AA,Aa,aa) و در تتراپلوئیدها پنج ژنوتیپ ممکن(AAAA,AAAa,AAaa,Aaaa,aaaa) وجود دارد. در تتراپلوئیدها مثل دیپولوئیدها وراثت با غلبه کامل یا حد واسط می تواند بروز نماید، در حالت وراثت حدواسط تمام یا بعضی از ژنوتیپ ها  هتروزیگوت از همدیگر قابل تشخیص هستند.(1)

نسبت های تفرق برای تمام ترکیبات ژنتیکی خوبارور و دگربارور از خصوصیات گامت های تولید شده پنچ ژنوتیپ فوق الذکر قابل محاسبه است. با این حال، باید تاکید شود که این نسبت های تفرق موقعی بدست می آید که در آنافاز II میوز ژن های دوکروماتید خواهری همیشه به قطب های مختلف بروند. این استدلال نه برای برای همیشه بلکه اغلب  موارد صادق است. بعلاوه، اگر انئوپلوئیدی اتفاق بیافتد آنها نسبت های تفرق را به هم می زنند.(1)

منابع:

1- هیت علمی موسسه تحقیقات اصلاح وتهیه بذز،1377،چغندر (ازعلم تا عمل)،انتشارات نشر علوم کشاورزی،چاپ اول

2-یزدی صمدی،ب وعبدمیشانی،س.1370.اصلاح نباتات زراعی.انتشارات نشر دانشگاهی تهران.چاپ اول .ص 233-217