مقاومت گياهان به خشکی

مقاومت گياهان به خشکی

توانایی گیاه زراعی برای رشد رضایت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را مقاومت به خشکی نامند. در بهترین وکامل ترین تعریف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پیشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گیاه به کمبود آب است که ممکن است در شرایطی که تبخیر وتعرق حقیقی کمتر از تبخیر وتعرق بالقوه است (حتی در وضعیت آبیاری تکمیلی) در گیاه دیده شود.

مکانیسمهای مقاومت به خشکی :

طبق روش ارائه شده توسط لویت (1980) گیاهان به سه طریق نسبت به خشکی سازگاری می یابند:

الف- گریز از دوره خشکی (فرار از خشکی).

ب- حفظ یک موازنه آب مناسب در داخل گیاه که درنتیجه اثرهای منفی خشکی به تعویق می افتد (اجتناب از خشکی).

ج- بقا در شرایط به نسبت طولانی خشک (تحمل نسبت به آب کشیدگی).

الف- فرارازخشکی (Drought escape) : توانایی گیاه برای بلوغ، قبل ازاینکه استرس آبی رشد گیاه را محدود سازد، فرار از خشکی نامند. این مکانیسم در گیاهان مختلف به صورتهای مختلفی مشاهده شده است که در ذیل ذکر شده اند :

- درگیاهان زودگذر دوره رشد گیاه بسیارکوتاه بوده وفقط به دوره بارندگی منحصرمی شود. دراین حالت، گیاه پیش از فرا رسیدن دوره خشکسالی چرخه رشد خود را به اتمام رسانیده وبا تولید بذر بقای خود راتضمین کرده است.

- زودرسی (Early maturity) تعداد دوره های تنش خشکی را کاهش می دهد. اما این امر به گریزکامل از خشکی مانند آنچه در گیاهان زودگذر مشاهده می شود منجر نمی شود. لویت (1980) مهمترین صفات مرتبط با مقاومت گیاه به خشکی را زودرسی و سیستم ریشه عمیق وفعال دانسته است.

- انعطاف پذیری رشد، شامل مکانیسمی است که در نتیجه آن طول دوره رشد گیاه بسته به شدت و زمان وقوع کمبود آب تغییرمی یابد. 

- خواب بذر، نیز درفرارگیاه ازدوره خشکی موثر است. بذربسیاری ازگونه های گیاهی که در مناطق با فصول گرم و خشک می رویند، قادر نیستند دردماهای بالاجوانه بزنند و به این ترتیب دراثردمای بالا از بین نمی روند. در بسیاری از گیاهان بیابانی، فرآیند جوانه زدن می تواند در مراحل مختلفی بین مرحله جذب آب به وسیله بذر و پیدایش ریشه چه وساقه چه در گیاهچه متوقف شده واز سرگرفته شود. بذرها ممکن است مرطوب شده و سپس بدون از دست دادن قابلیت حیات خود دوباره به خواب دوم فرو روند و یا ممکن است بعد از مرطوب شدن بدون از دست دادن قابلیت جوانه زنی خود به طورکامل خشک شوند.

- وجود مواد بازدارنده رشد دربذر برخی گیاهان یک باران سنج داخلی را برای آنها ایجاد کرده است، به طوری که فقط در شرایطی جوانه می زنند که بارندگی کافی نازل شده و مواد بازدارنده را شسته باشد .

ب- اجتناب ازخشکی :Drought avoidanceگیاه می تواند در شرایط كمبود آب با كمك روشهای زیریک موازنه آبی مناسب در داخل خود ایجاد کند :

ب-1- به وسیله افزایش مناسب جذب آب(تداوم جذب آب)، به طوری که آب ازدست رفته جایگزین شود.

- سیستم ریشه گیاهان خشکی پسند:  هر چه محیط خشک تر باشد، تمایل به افزایش توسعه ریشه وکاهش توسعه تاج بیشتر است. در گیاهان یک ساله مناطق خشک گرمسیری، ریشه ممکن است 40-30 درصد از کل ماده خشک گیاه را شامل شود، در صورتی که این نسبت در گونه های چند ساله بیابانی ممکن است به 90درصد نیز برسد. سیستم ریشه توسعه یافته با مقاومت به خشکی ارتباط دارد. در گیاهان زراعی که از سیستم ریشه کم عمق برخوردارند مثل برنج آپلند، مقاومت بوسیله بهبود ژنتیکی گسترش ریشه افزایش می یابد. در وضعیتی که بعد از رسیدگی نیز آب در منطقه ریشه وجود دارد، افزایش ریشه دهی بدون مزیت بوده ویا مزیت ناچیزی دارد.

- قدرت رویشی اولیه غله هایی که در مناطق گرمسیری رشد می کنند، ظرفیت عملکرد آنها تا حدود زیادی در طی دوتا سه هفته اول بعد از کاشت تعیین می شود. از این رو، توسعه سریع گیاهان جوان یک صفت مفید است زیرا اندازه دریافت نور را افزایش می دهد. اما این صفت ممکن است برای گیاهانی که با استفاده از رطوبت اندوخته شده درخاک کشت می شوند، زیان آوربوده و سبب تخلیه زودتر از موعد رطوبت خاک گردد.

ب-2- به وسیله نگهداری آب(کاهش تلفات آب)، یعنی محدود ساختن تعرق قبل از تنش یا بلافاصله بعداز تجربه تنش.

متداولترین راه تنظیم موازنه آب وحفظ آماس در گیاهان، کاهش تلفات آب است. چندین مکانیسم برای این منظور وجود دارند که میتوان آنها را به صورت زیر گروه بندی کرد:

- کاهش سطح برگها : یکی از روشهای مهم کاهش تلفات آب در گیاهان خشکی پسند، توانایی آنها در کاهش سطح تعرق کننده است.

- ریزش برگ ها : جدای از کوچک نگهداشتن اندام های هوایی، ریزش برگ ها در شرایط خشک نیز یک روش سازگاری به شمار می آید. ریزش برگ به شدت بر نسبت ریشه به برگ و موازنه کربن گیاه تاثیر می گذارد.

- تحرکات برگ : ساده ترین شکل کاهش سطح برگ، لوله شدن، تاخوردگی، و پژمردگی برگ ها در زمان وقوع تنش کمبود آب است.

- حرکت فعال برگ : حرکت فعال برگ در شرایط وجود شدت های نورکم و زیاد، یک سازگاری به شمار می آید. در گیاهانی که در شرایط نورکم رشد می کنند، حرکت برگ ها در جهت نور خورشید سبب دریافت بیشترین مقدار تشعشع می شود. درگیاهانی که در شرایط نور زیاد رشد می کنند حرکت برگ، بارگرما روی برگهای بالایی را کاهش می دهد و مقدار نوری که به برگهای زیری می رسد را به حداکثر خود می رساند.

- انعکاس نور از برگها : قابلیت انعکاس یک برگ سالم با تلفات آب از آن افزایش می‌یابد.

وجود موم دراپی کوتیکول سبب افزایش انعکاس می شود. همچنین موم هدایت اپیدرم را پایین می آورد و تعرق را کاهش داده و در نتیجه راندمان مصرف آب ( (WUEرا افزایش می دهد.

- ساختمان برگ : وجود برگهای دارای کوتیکول ضخیم، سطح های موم دار، روزنه های فرورفته در حفره های سطح برگ، وجود کرک وغیره از خصوصیات مورفولوژیکی برگ است که سبب کاهش سرعت تعرق می شوند.

- کرکداربودن : دربعضی ازگونه‌های گیاهی، خشکی تحریک کننده تولید کرکهای اپیدرمی است. فقط وجود کرک یک عامل کاهش تعرق نیست، مگرآنکه از این راه آلبیدوی سطح برگ افزایش پیدا کند. اما در شرایط وجود رطوبت زیاد، برخی از گیاهان بیابانی می‌‌‌‌ توانند از راه کرکها به جذب آب بپردازند .  

- ریشک : در مناطق خشکتر وگرمتر، ازقام ریشک دار گندم غالب هستند و مشاهده شده است که عملکرد آنها در مقایسه با ارقام بدون ریشک، به ویژه در شرایط خشک بیشتر است.

- افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در گیاه : مانس فیلد و دیویس(1981) واکنش سریع روزنه ها به تغییر رطوبت هوا را اولین خط دفاعی گیاه می نامند و بسته شدن روزنه ها در واکنش به کاهش پتانسیل آب و خاک، دومین خط دفاعی است. تصور می شود که مکانیسم واکنش روزنه به شرایط رطوبتی متفاوت هوا و خاک شامل یک مکانیسم پس خور است که تحت کنترل مقدار آب گیاه می باشد، و نیز یک مکانیسم پیش خور نسبت به مقدار رطوبت اتمسفر وجود دارد.

- تعداد و محل قرارگرفتن روزنه ها : تعداد کمتر روزنه می تواند توسعه کمبود آب در گیاه را به تاخیر بیاندازد. قرارگرفتن روزنه ها درحفره های موجود درسطح برگ از راه اختلال درجریان هوا تعرق را کاهش می دهد.

- کاهش هدایت روزنه ای : هدایت کمتر روزنه ای به وسیله کاهش تلفات آب و کاهش خطر تخلیه رطوبت خاک قبل از رسیدگی، سبب پایداری عملکرد می شود. ویژگی های مختلف روزنه، مانند هدایت کم، حساسیت زیاد به وضعیت آب گیاه وکمبود اشباع اتمسفر ونیز تجمع اسید آبسیزیک به عنوان صفات مفید برای اصلاح گیاهان زراعی مقاوم به خشکی پیشنهاد شده است. کلیه این مشخصات سبب به تعویق افتادن آب کشیدگی می شوند. برای ویژگیهای مختلف روزنه ای، تنوع ژنتیکی گزارش شده است. به عقیده لودلو و موچو (1990) استفاده از صفت های روزنه ای به عنوان معیارهای گزینش با وجود مزایای بالقوه آنها، چندان مناسب نیست.

- کاهش هدایت کوتیکولی : زمانی که روزنه ها باز نیستند مسیراصلی تلفات آب، کوتیکول می باشد و سرعت این تلفات به وسیله کمبود اشباع هوا تعیین می شود. کارایی کوتیکول در کاهش تلفات آب ممکن است توسط ضخامت آن تعیین نشود، بلکه بیشتر به طول زنجیره لیپیدهایی که آن را می سازند، بستگی داشته باشد.

- کاهش هدایت هیدرولیکی ریشه : مقاومت بالاتر ریشه، به طور موثری ظرفیت آب برگ را در طول  دوره هایی که نیاز تبخیری زیاد است کاهش می دهد و در نتیجه رشد گیاه وکل آب مصرفی در طول دوره رشد کاهش می یابد.

پاسیورا (1972) به سه روش برای افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در ریشه های جنینی توجه نمود که عبارتند از: کاهش تعداد ریشه های جنینی، کاهش قطرآوند چوب اصلی درآنها، جایگزینی آوند چوبی اصلی با آوند کوچک تر. سپس آزمایش ها نشان داد که امیدبخش ترین راه، کاهش قطرآوند چوبی اصلی است. مشاهده شده است که قطر آوند چوبی تحت کنترل چند ژن بوده وصفتی توارث پذیر است.

ب-3- به وسيله تعويق انداختن آب کشيدگی که در نتيجه گياه با حفظ آماس وحجم سلول، از اثرهای تنش دوری می کند.

بعضی از سازگاری ها به خشکی، به گياهان اجازه می دهند با وجود تنش، پتانسيل آب بالايی را در خود حفظ کنند. در نتيجه اين مکانيسمها سبب می شوند که آماس سلول ورشد حفظ شده و از صدمات مستقيم وغير مستقيم آب کشيدگی پرهيز شود.

- حفظ آماس: بسياری از فرايندهای بيوشيميايی، فيزيولوژيکی به آماس برگ حساس هستند وبنابراين حفظ آماس برگ با وجود کمبود آب، يک عامل اصلی در به تعويق انداختن تنش است.

- تنظيم اسمزی: تنظيم اسمزی يک فرآيند سازگاری است که گياه را قادر می سازد آماس خود را حفظ کند. اين امربه وسيله افزايش سنتزوتجمع مواد فعال ازنظراسمزی مانند ساکارزبه دست می آيد. در نتيجه ظرفيت اسمزی پايين می آيد وبه حفظ آماس تاج و ريشه کمک می کند. بهبود آماس سبب می شود روزنه ها در ظرفيت آب پايين تری باز باشند و رشد ادامه يابد (اگرچه سرعت آن کم باشد) .

- نسبت ريشه به تاج : نسبت بالای ريشه به تاج، يک روش بسيار موثر برای سازگاری گياه به تنش است. در وضعيت هايی که تنش آب کوتاه مدت است، بسته شدن روزنه می تواند بين جذب آب وتلفات آن يک تعادل برقرار سازد، اما تعادل اساسی به وسيله نسبت ريشه به سطح برگ برقرار می شود(در شرايط خشکی درازمدت). 

ج- تحمل نسبت به آب کشيدگی :

ج-1- توانايی تحمل پسابيدگی- درجه تحمل بخش های مختلف گياه نسبت به پسابيدگی (Desiccation) به صورت مقدار آب نسبی يا ظرفيت آبی که درآن برگها از بين می روند، بيان می شود. به اين مقدار آب نسبی و قابليت آب، حد بحرانی ويا کشنده می گويند. تحمل نسبت به پسابيدگی يک مکانيسم بقا است. اويناری (1962) به اين فرآيند که سبب کاهش اندامهاي هوايی می شود(در مناطق خشک) بقا به واسطه مرگ نام نهاده است.

ج-2- توانایی ذخيره آب در بافتها- بعضی از گياهان خشکی پسند دارای اندام های زيرزمينی بزرگ برای ذخيره آب هستند و بيشتر اين اندامها به مقدار زيادی متورم می باشند. گياهان آبدار(Succulents) يک گروه ويژه از گياهان هستند که درمناطق خشک، که هر سال دارای يک فصل کوتاه بارندگی هستند، غلبه دارند و می توانند دوره های خشکی مطلق را سپری کنند.

ج-3- آب کشيدگی پروتوپلاسمی- با افزايش آب کشيدگی بافت، پروتوپلاسم متراکم شده و لزوجت آن به تدريج افزايش می يابد. وقتی آب کشيدگی شديد باشد، پروتوپلاسم به طور کامل ژله ای می شود و سرانجام ممکن است سخت و شکننده شود.

ج-4- سطح سلولی- عوامل موثر برای تحمل آب کشيدگی بافتهای گياهی بيشتر در سطح پروتوپلاسمی عمل می‌کنند. اختلافات درساختمان سلولی، ترکيب پروتوپلاسم و لزوجت آن، فعاليت آنزيمی و ويژگيهای حفظ آب در ديواره سلولی، دربقا تحت شرايط تنش آب تاثير دارند.

وارد کردن صفات مناسب فيزيولوژی ومورفولوژيکی برای مقاومت به خشکی به ژنوتيپهای اصلاح شده در ايجاد مقاومت به خشکی موثر می باشد. بارنز(1993) اظهار داشت که دو رهيافت تدافعی وتهاجمی برای اصلاح در جهت مقاومت به خشکی وجود دارد. رهيافت تدافعی شامل اصلاح برای صفاتی است که گياه را قادر می سازد آب بيشتری از خاک استخراج کند ودرهمان حال عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب تغيير نمی کند. رهيافت تهاجمی عبارت از ايجاد تغييرات آناتوميکی، مورفولوژيکی وفيزيولوژيکی است که سبب افزايش قابل توجه عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب مصرف شده است .

مهمترين اولويت در يک برنامه اصلاحی بايد تعيين عواملی باشد که عملکرد گياه زراعی را محدود می کنند. برای اين منظور بايد تامين غيرقابل پيش بينی آب و وقوع تصادفی دوره های تنش را در نظر گرفت.  برخی از عوامل محدود کننده عملكرد عبارتند از :

1- سيستم ريشه، سطح برگ و سيستم برگ و سيستم آوندی کمتر از حد مطلوب.  2- حساسيت به آفات وبيماری‌ها. 3 – استقرار غيررضايت بخش گياه.

مانس فيلد وهمکاران(1981) فقط سه مکانيسم را شناسايی کردند که بدون کاهش عملکرد، سبب افزايش مقاومت به خشکی می شوند. اين سه مکانيسم عبارتند از: افزايش درموم های کوتيکولی،  هدايت فاز مايع در داخل گياه و انعطاف پذيری گياه.

ثابت شده است که بسياری از ژنها به واسطه تنش های محيطی مانند: خشکی، شوری ويخبندان  تحريک به ايفای نقش می شوند. مناطق پروموتوری متاثرازخشکی گياه Arabidopsis يعنی ژن rd29A، در گياهان تراريخته مورد تجزيه وتحليل قرار گرفت و يک عنصر فعال کننده سيسبه طول9bp  با توالیTACCGACAT(به نام DRE، عنصر مسئول دهيدراته شدن) شناسايی گرديد.  DRE نقش مهمی در دهيدراته شدن و پيدايش ژن متاثر از شوری زياد و درجه حرارت پائين ايفا می‌کند. کلون‌های CDNA که پروتئين‌های وابسته به DRE يعنی پروتئين‌های DREB1A و DREB2A را رمز می کنند با استفاده از تکنيک غربال کردن تک هيبريدی مخمر جدا گرديدند. هر دو پروتئين DREB، به طور اختصاصی به توالی DRE وابسته هستند و عمل رونوشت برداری از ژنهای مشتق شده از توالی DRE در گياه Arabidopsis را فعال می کنند. ظهور ژنDREB1A و دو همولوگ آن به وسيله تنش درجه حرارت و پيدايش ژن DREB2A وهمولوگ منفرد آن به وسيله دهيدراته شدن القا شد. اين نتايج نشان می دهد که دو گروه مستقل از پروتئين‌های DREB (يعنیDREB1 وDREB2) در دو مسير ترجمه پيام رمز جداگانه به ترتيب تحت شرايط تنش درجه حرارت پائين وتنش دهيدراته شدن نقش دارند.

ايجاد CDNA مربوط به DREB1A که به وسيله پروموتور ساختمانی CaMV355 در گياهان تراريخته به دست آمده، سبب بیان ژنهای متاثر از تنش، تحت شرايط بدون تنش می‌شود که اين امر، تحمل به يخبندان وخشکی را افزايش داده است. با این همه، بیان قابل توجه ژنهای متاثر از تنش که به وسيله پروتئين DREB1A تحت کنترل هستند، سبب تاخير شديد رشد می گردد. استفاده از پروموتور rd29Aمتاثر از تنش، اثرات منفی تنش بررشد گياه را به حداقل می رساند.

Barnes, D.K., 1993. Managing root system for efficient water use. Breeding plants for efficient water use. In Taylor ,H.M., W.R. Jordan and T.R. Sinclair (Editors), limitations to efficient water use in crop production. ASA-CSSA-SSSA. Madison, Wt, pp.127-16

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press, Boca Raton, U.S.A

Levit,j. 1980. Responses of Plant Environmental Stresses. Vol : 2. Water, Radiation, Salt and other Stresses. Academic Press. 324pp

Ludlow, m.m. and R.C. Muchow. 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron. 43: 107-153

Mansfield.T.A. and W.J. Davies. 1981. Responses of stomata: the primary mechanisms of drought avoidance in mesophytes. Cited by filter and hay, 1987

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752