تحقيقات انجام شده درجهت شناسايی صفات فيزيولوژيک ومورفولوژيک مرتبط با تحمل به خشکی

توانايی گياه زراعی برای رشد رضايت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را  مقاومت به خشکی نامند. دربهترين وکامل ترين تعريف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پيشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گياه به کمبود آب است که ممکن است در شرايطی که تبخير وتعرق حقيقی کمتر از تبخير وتعرق بالقوه است (حتی در وضعيت آبياری تکميلی) در گياه ديده شود .

دونالد (1968) ويژگی های يک تيپ ايده آل گندم را برای شرايط مناسب آب وعناصر غذايی برشمرده است. اين تيپ ايده آل دارای ساقه کوتاه وقوی با برگهای کوچک وعمودی، خوشه بزرگ و ريشک دار وتعداد زياد گل در برابر هر واحد ماده خشک تاج می باشد. با يک استثنا يعنی صفت تک ساقه بودن، تيپ ايده آل گندم دونالد بسيار شبيه واريته های پرعملکرد گندم است که توسط بورلاگ و همکاران(1965) اصلاح شده اند.

در يکی از مدلهايی که فيليپوف وريشنوسکی (1980) برای يک هيبريد، مقاوم به خشکی و پر محصول ارايه کردند، عوامل زير را مهم دانسته اند: سرعت فتوسنتزی بالا، توانايی گياه برای ريزش برگهای پايين خود در طی دوره خشکی، محتوای زياد رنگريزه ای، دارا بودن برگ هايی که زاويه افقی کمی دارند، کاهش ارتفاع، شاخص برداشت زياد، ارتفاعی که سنبله ها روی ساقه قرار دارند وتوانايی گياه از نظر تحمل تراکم زياد در شرايطی که رطوبت کم است.

زيکن (1976) جنبه های مختلف ژنتيکی، گونه ای و واريته ای را در توسعه ريشه واختلافات موجود در هيبريدها مورد مطالعه قرار داده و گزارش داد که در گندم نان تعداد ريشه های ثانويه با وزن هزاردانه، وزن دانه در هرگياه و پنجه های بارور همبستگی نشان می دهند. بلاها و تومان(1980) رشد مناسب واريته های گندم بهاره ونسلهای F1 و F2آنها را دررابطه با سرعت اوليه توليد ريشه های نخستين مورد مطالعه قرار دادند.

ساندهوو بهادوری (1984) گزارش کردند که تعدادوطول ريشه های جنينی (ريشه های اوليه)در گندم مستقل از اندازه آندوسپرم ويا اندازه دانه است و اين صفت ها از راه ژنتيکی کنترل می شوند.

IRRI در سال 1982 گزارش داد که بين تعداد برگ در ساقه اصلی و رشد ريشه در برنج رابطه ای وجود دارد، بطوری که طولانی شدن ريشه 7روز قبل از خوشه رفتن در رقم ويهو (22برگ روی ساقه اصلی) و در زمان خوشه رفتن در رقم تويونيشيک (16برگ)و13 روز پس از خوشه رفتن در رقم ايشيکاری (10برگ) متوقف گردید. پاسيورا (1972) اثر شکل هندسی ريشه را بر عملکرد گندم که رشد آن متکی بررطوبت ذخيره شده بود، مورد تاکيد قرار داد.

تيکنوف(1973)تعداد ريشه های جنينی در40رقم گندم نان بهاره را مطالعه و مشاهده کرد كه واريته هايي که دارای بيشترين تعداد ريشه در زمان جوانه زنی بودند، بيشترين توليد را تحت شرايط ديم وآبی داشتند. وردوف(1982) همبستگی نزديکی بين تعداد ريشه های جنينی وعملکرد گندم بهاره مشاهده کرد. او بر اهميت تعداد ريشه های جنينی به عنوان يک صفت مهم در به گزينی ارقام برای مقاومت به خشکی تاکيد کرد .

تانروبورچ (1983)در آزمايش های مقايسه عملکرد جو مشاهده کردند كه رقم هايی که بالاترين عملکرد را توليد کردند، دارای برگهای باريک قائم بودند که اين امر موجب نفوذ بهتر نوردرسايه اندازی گياه شده، در حالی که سه رقمی که پايين ترين عملکرد را توليد کردند دارای برگهای پهن وخوابيده بودند.

طبق تحقيقات انجام شده به وسيله لودلوف و موچو(1990) عملکرد ژنوتيپهای دارای تنظيم اسمزی بالا در شرايط خشکی بهتر از ژنوتيپهای کم ظرفيت است.

مهدوی صفا و همکاران در سال 1369 از يک طرح ديالل برای تجزيه وتحليل برخی صفتهای مربوط به مقاومت به خشکی وسرما در گندم پائيزه استفاده کردند. نتيجه به دست آمده بيانگر اين بود که مقدار واريانس ژنتيکی صفات طول کلئوپتيل و طول مزوکوتيل تقريبا50 درصد بيشتر از واريانس معمول بود. در حالی که برای صفات طول و تعداد ريشه های طوقه ای وتعداد ريشه های بذری دو واريانس نامبرده تقريبا مساوی بود. آنها همچنين نتيجه گرفتند که صفت درازی مزوکوتيل بوسيله ژن های مغلوب وصفت کوتاهی مزوکوتيل به وسيله ژن های غالب کنترل می شود و صفت زيادی تعداد ريشه های طوقه ای بوسيله ژنهای مغلوب کنترل می شود.

خصوصيات مطلوب يک بوته گياهی برای تحمل به خشکی

الف - تعداد پنجه :

غلات معتدله که پنجه زنی بالقوه آنها به دو تا سه پنجه محدود شده است، اميدبخش ترين واريته ها ( به ويژه در مناطق خشک) هستند. مزيت اصلی آنها وجودLAI (شاخص سطح برگ) کوچکتر در طی دوره قبل از گرده افشانی است، که در نتيجه آب بيشتری برای دوره پر شدن دانه باقی می ماندواز اين رو شاخص برداشت و عملکرد دانه بالاترخواهد بود . درگياهان زراعی دانه اي اصلاح در جهت محدود کردن پنجه زنی می تواند استفاده بيهوده ازآب را در شرايط خشکی کاهش دهد. اين امر می تواند بدون کاهش توانايی گياه در جبران تراکم بوته کم انجام شود، به شرط آنکه گياه تعداد کمی پنجه توليد کند(به جای توليد پنجه فراوان که ويژگی بسياری از واريته ها است)، از اين نظر گياهان تک ساقه مزيتی ندارند.

ب - ريشه :

در برخی ازگياهان مانند لوبيا، ريشه های راست وضخيم بهتراز ريشه های منشعب هستند. هرقدر تعداد ريشه های جنينی بيشتر باشد، تحمل تنش راحت تراست. در مورد سيستمهای ريشه ای در مناطق خشک، مهم ترين ناحيه ريشه، عمق بيش از60سانتيمتری است . بهترين روشی که گياهان از آن راه به شرايط خشک سازگار می شوند، توسعه سيستم گسترده ريشه است که تغييرات ساختمانی در آنها ايجاد نمی شود.

مفهوم سيستم گسترده ريشه علاوه بر رشد عمقی وجانبی ريشه، شامل تراکم ريشه ها در واحد حجم خاک و تعداد ريشه های ظريف ثانويه نيز می شود که اين حالت سبب افزايش نسبت ريشه به شاخ و برگT=R/S  خواهد شد. بدين ترتيب سطح تعرق کننده کاهش می يابد، درحالی که سيستم ريشه گياه، آب مورد نياز خود را از حجم زيادی از خاک تامين می کند.

نحوه ريشه دهی در گياهان وراثت پذير می باشد و انتخاب برای ميزان عملکرد بالا در جمعيت‌های بزرگی که تحت شرايط تنش خشکی قرار دارند، منجر به انتخاب با سيستم ريشه وسيع وگسترده گرديده است. باتوجه به اين که کوتاهی طول مزوکوتيل در غلات برای اجتناب از خشکی زودرس زمستانه صفت مناسبی به شمار می رود، واريته های دارای مزوکوتيل کوتاه می توانند در توليد لاين های خالص مورد استفاده قرار گيرند.

در گياه ذرت هنگامی که گياهچه برای رشد طبيعی خود با کمبود آب مواجه می شود رشد ساقه نيز کاهش پيدا کرده ويا متوقف می گردد. در مقابل، سيستم ريشه گياهچه به رشد خود ادامه می دهد که دليل آن ممکن است دسترسی پيدا کردن به آب در اعماق پايين تر و انتقال آن به گياه باشد. مکانيزم تنظيمی که رشد گياه را درشرايط تنش آبی کنترل می کند، نامعلوم است. گياهان در واکنش به ساير تنگناهای محيطی، مانند تنش محيطی و تنش نوری از مسيرهای پيام دهنده ای سود می جويند که شبيه مخمرها و جانوران می باشند. اين احتمال وجود داردکه گياهان از فرآيندهای مشابهی برای کنترل پاسخ خود به تنش آبی استفاده کنند. دسته مهمی از مولکولها که در واقع در تمام مسيرهای پيام دهنده دخالت دارند، دسته پروتئين کاينازها می باشند. پروتئين کايناز در ريشه های گياهچه ذرت به سرعت در شرايط تنش آبی فعال می گردد. اين پروتئين قبل از شروع تنش در آب در ريشه ها يافت می شود و در منطقه ای از ريشه که رشد رخ می دهد فعال می باشد. اين مولکول ممکن است به عنوان يک سويچ در مرحله کنترل تنظيم رشد گياهچه های مبتلا به تنش آبی ذرت ايفای نقش کند.

در برنامه اصلاحی IRRI، براصلاح لاين های تقريبا ايزوژن با استفاده از اينتروگروسيون QTL های مربوط به ساختمان ريشه وتنظيم اسمزی درزمينه ژنتيکی لاين خالص تاکيد و اصرار می شود.

به دليل توسعه ريشه های گره داركه ناحيه ريشه دهی را تعيين می کنند، درک ديناميک های سيستم ريشه گره دار نسبت به عادت پنجه زنی اهميت دارد. القاء رشد ريشه های گره دار از محل  ميانگره های اوليه روش مهمی برای تشکيل ريشه عميق می باشد. نتيجه به دست آمده از آزمايشهاي مزرعه ای نشان می دهد که تراکم طولی ريشه در عمق، درتعيين مقدارجذب آب از  لايه های پروفيل خاک مهم است. ظرفيت محدود جذب آب توسط برنج تحت شرايط تنش شديد آب را می توان به موارد زير نسبت داد:

1-پاسخ مورفولوژيکی محدود به تنش آبی در صورتی که تراکم ريشه ها افزايش يابد، به ويژه در لايه های عمقی.

2- سرعت جذب محدود آب به ازای طول ريشه در لايه عميق خاک.

پ - سنبله :

سنبله فقط ساختمانی برای حمل اندامهای زايشی نيست، بلکه نقش قابل توجه ای نيز در فتوسنتز گياه دارد که در شرايط تنش اهميت ويژه ای خواهند داشت. بلام(1988) با مرور و بررسی تعدادی از تحقيقات انجام شده در اين زمينه، نشان داد که توانايی بهتر سنبله در مقايسه با برگها از نظر تامين مواد پرورده برای رشد دانه ها در شرايط تنش خشکی تا حدودی به دليل قابليت دسترسی بيشتر دانه ها به سنبله ها است. درشرايط تنش، پتانسيل آب سنبله بالاتر بوده وتنظيم اسمزی درآن به طور موثری انجام می شود.

ت- ريشک ها :

ريشک ها بسته به مساحت خود در مقايسه با سطح کل خوشه، در فتوسنتز کل خوشه مشارکت می کنند. بسته به مقدار، ممکن است سهم ريشک ها در فتوسنتز کل خوشه تا 10درصد افزايش پيدا کند، به علاوه برتری ريشک ها درشرايط تنش آب بارزتر است. ايوانز و همکاران دريافتند که انواع ريشکدار گندم در مقايسه با انواع بدون ريشک در شرايط خشکی عملکرد بيشتری توليد می کنند، ولی اين برتری در شرايط مرطوب ديده نشد. ريشک ها دارای کنترل ژنتيکی ساده ای هستند و وجود ريشک را می توان به آسانی با به گزينی تامين کرد.

ج - اجزا عملکرد :

در رابطه با اجزای عملکرد که تامين کننده عملکرد نهايی هستند در مناطق نيمه خشک ممکن است وزن دانه نقش بيشتری در مقايسه با شرايط مساعد محيطی داشته باشد. پس از اين که تعداد دانه توسط تنش رطوبتی کاهش می يابد تنها راه گياه برای جبران آن افزايش وزن دانه است. اين موضوع از راه يک آزمايش که به وسيله توفایل (1971) انجام شده، روشن شده است .

دونالد (1968) اظهار داشته است که در به دست آوردن ارقام پرعملکرد جو به وسيله گزينش برمبنای يک تيپ ايده آل موفق نبوده است و مشکلات اصلاح برای تيپ ايده آل را به اين صورت شرح داده است : وقتی برای تعداد زياد خوشه گزينش انجام شده است تعداد بذرها کمتر و بذرها کوچکتر بوده اند و ورس بوته ها نيز افزايش يافته است. گزينش برای نيمه پاکوتاهی(ژن sdw)، با بذرهای کوچک ديررس وکيفيت پائين مالت حاصله همراه بوده است.

گزينش در جهت برگهای عمودی سبب مقاومت به خوابيدگی شد، ولی ديررسی را نيز به همراه داشت. او نتيجه گرفت که اصلاح گر از اصلاح برای تيپ ايده آل مورد نظر خود دور می ماند، يعنی بعضی از ترکيبات صفات از نظر مرفولوژيکی سازگار نيستند.

د- برگ :

بهتر است برگهای پائينی به صورت افقی باشند وهر قدرکه به طرف بالا می رويم دارای زاويه تند باشند.

همبستگی منفی بسيار معنی داری ميان سطح برگ اوليه وتبخير وتعرق نسبی وجود دارد. سطح برگ اوليه زياد سبب افزايش تلفات آب در ابتدای تنش خشکی می گردد. بذرهای واريته هاي دارای غلاف برگ طولانی تر، می توانند در عمق بيشتری کشت شوند و از ذخيره آب درعمق بيشتر بهتر استفاده کنند.

طول غلاف برگ يک صفت قابل توارث است، تصور می شود که هر دو نوع ژنهای اصلی وتعديل کننده فرعی در توارث اين خصوصيت نقش دارند.

ه- روزنه :

بين تعداد کم روزنه وکاهش تعرق کمتر همبستگی وجود دارد. حساسيت روزنه ای به عنوان خصوصيتی مفيد دراصلاح گياهان از نظر بهبود کارايی مصرف آب به شمار می آيد. اكثر نوسانات در خصوصيت روزنه ها، ژنتيکی و افزايشی است. روزنه ها بايد درمکانهايی قرار گرفته و اطراف آنها را پرزهايی فراگيرند. مقاومت کوتيکولی برگ افزايش داده شود و مانند برگهای سويا سعی شود که يک سطح ليپيدی بر روی برگها به وجود آيد که عامل مهمی درانعکاس تشعشع دريافتی خواهد بود.

ی - محتوای اسيد آبسزيک گياه :

مقدار زيادABA سبب افزايش حساسيتروزنه هابه تنش آبی شده ودر نتيجه با مسدود کردن روزنه ها، تعرق کاهش می یابد.

مهدوی صفا،د.، م. ساده دل مقدم، ح. كاظمی اربط، م. ر. شكیبا. 1369. تجزیه وتحلیل بیومتریكی برخی صفات مرتبط با مقاومت به خشكی و سرما در گندم پائیزه به روش دی آلل. دانشكده كشاورزی دانشگاه تبریز.

Blaha,L.and K.Toman. 1980. Possibilities of primordial roots in breeding wheat for yield. Genetika a slechteni, 16: 187-1920

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press,Boca Raton, U.S.A

Borlaug, N.E. 1965. Wheat, rust, and people. Phytopathology. 55:1088-1098  

Donald, C.M. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica.17:385-403

Flipev, G.L., and N.V. visshnevskii. 1980. Basis of an ecological andphysiological model for a drought resistance maize hybrid. Byul.  VNII . No. 4: 3-6

IRRI, 1982. Drought Resistance in crop plants with Emphasis on Rice. Los Banos

Ludlow,m.m. and R.C.Muchow. 1990. A critical evaluation of traitsfor improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron.43:107-153. 43:107-15343:107-153                                                                                                       

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752

Sandhu, D.and P.N.Bhaduri. 1984. Variable traits of root and shoot of  wheat. II. Under different culture condition and ages. Z.Acker-und pflanzenbau.153:216-224. 153:216-224153:216-224.                                                                                   

Tikonov,V.E. 1973. The role of the number embryonic root in spring bread wheat in the semi desert condition on northern. Byulleten vsesoyuznogo ordena lennia instuta Rastenievodsta Imeni N.I.Valvilova No. 33: 3-7

Tufai, M. 1971. Studies on components of yields in relation to plant structure in sorghum bicolar(L.) Moench.Mse. Thesis. Univ. Nebraska, Lincon. N.E 

Turner, N.C. and G.J.Burch. 1983. The role of water in plants. In: I.D. Teer and M.H.Peet(Editors), crop-water Relations. Willey New York. Pp.47-126. .Pp.47-126.                                                                                                                  

Verdov,N.B. 1982. Nature of root system development in spring wheat in the drought zone of eastern Siberia. Selskhozyaistwennaya biologia. 17:196-198. 196-198.                                                                                                                  

Zykin, V.A.1976. The root system of wheat and possibility of improving if by breeding. Vestnikselsko khozyaistvennoni Nauki No. 11:43-48

مقایسه تاثیرات فیزیولوژیک تنش‌های شوری و خشکی خاک

براساس اعلام فائو در سال 1989، 7 درصد خشکی‌های زمین را زمین‌های شوراشغال کرده‌اند(بالغ بر360 میلیون هکتار). این میزان در حال افزایش است، بطوریکه تحقیقی جهانی بیانگر این است که 6 درصد از این میزان در طی 45 سال گذشته بوجود آمده است(77 میلیون هکتار). تنها در استرالیا، 2میلیون هکتار از اراضی طی یک قرن گذشته شور گشته‌اند و 15میلیون هکتار دیگر نیز در خطر شور شدن طی 50 سال آینده قرار دارند. این مقادیر معادل یک سوم اراضی کشاورزی این کشور است. سیستم‌های آبیاری به شدت تحت تأثیر شوری هستند، در حدود نیمی از سیستم‌های آبیاری موجود در جهان تحت تأثیر شورشدن، قلیایی شدن و غرقابی شدن قرار دارند. تنها حدود 15درصد زمین‌های زراعی آبی هستند(227 میلیون هکتار در سال 1987) در حالیکه بهره وری زمین‌های تحت آبیاری حداقل دو برابر بیش از زمین‌های دیم بوده و این زمین‌ها یک سوم محصولات زراعی جهان را تأمین می‌کنند. کاهش گسترش شوری و افزایش تحمل به شوری محصولات با عملکرد بالا، هدف‌های عمده محققین هستند.

شوری می‌تواند بوسیله فعالیتهای هدفمند زراعی کنترل شود. در زراعت آبی، آبیاری هدفمند تر، مانند آبیاری قطره‌ای، می‌تواند جهت استفاده بهینه از آب اعمال شود. در کشاورزی دیم، کارهایی چون تناوب محصولات یک ساله با گیاهان چند ساله با ریشه عمیق ممکن است سبب تعادل میان بارندگی و آب مورد استفاده و در نتیجه پیشگیری از بالا آمدن آبهای شور زیرین به سطح خاک شود. تمامی این امور وابسته به درجه بالایی از تحمل به شوری خواهند بود، چه در گیاهان چند ساله که برای عدم بالا آمدن آب شور زیرین مورد استفاده قرارمی گیرند و چه در گیاهان در تناوب، چرا که به هر حال مقداری نمک در خاک خواهد بود.

تحمل به شوری معمولاً بوسیله درصد تولید بیوماس در شرایط تنش نسبت به شرایط بهینه در یک دوره طولانی مورد ارزیابی قرارمی گیرد. تفاوتهای شگفت انگیزی میان گونه‌های مختلف یافت شده است. برای مثال در شرایط شوری 200 میلی مترNaCl، چغندر قند (مقاوم به تنش شوری) تنها با20 درصد کاهش در وزن خشک مواجه می‌شود در حالیکه پنبه (با تحمل معتدل) با60 درصد کاهش وزن خشک مواجه می‌شود و سویای حساس به تنش حتی ممکن است بمیرد. یک هالوفیت همچون Suaeda maritime ممکن است در شرایط شوری به میزان حداکثر رشد کند. تحمل به شوری می‌تواند بر اساس گیاهان بازمانده(نجات یافته) ازتنش بیان گردد، که این امر برای گیاهان چندساله بکار می‌رود اما برای گیاهان یکساله، بخصوص برای broadacre یا گیاهان باغی میزان تولید بیوماس مفید تر است، چرا که معمولاً با عملکرد همبسته است.

تعیین تفاوتهای گونه‌های بسیار نزدیک از نظر تحمل به شوری مشکل می‌نماید، چرا که کاهش رشد به دوره زمانی که گیاهان با تنش مواجه شده‌اند، بستگی دارد. در طی دوره کوتاهی از تنش، کاهش معنی داری در میزان رشد حاصل می‌شود، اما کاهش رشد ممکن است در گونه‌هایی که شرایط کاملاً متفاوتی از نظر تحمل به تنش دارند، یکسان باشد. برای مثال، گندم دوروم نسبت به گندم نان حساستر به تنش است و عملکرد آن بیشتر تحت تأثیر تنش قرار می‌گیرد. هنوز، تفاوتی میان ارقام گندم نان و گندم دوروم و میان ارقام جو و تریتیکاله، طی دوره‌های کوتاه مدت تنش، مشاهده نشده است. هیچ تفاوت معنی‌داری میان سرعت دراز شدن برگ در10روز ابتدایی شوری خاک، میان یک گیاه حساس به تنش(گندم دوروم) و یک گیاه متحملتر به تنش (جو) دیده نشده است. این امر اهمیت مقیاس زمان و مکانیسم‌های متفاوتی که ممکن است در مراحل مختلف رشد، در کنترل رشد گیاهان در معرض تنش موثر باشند را نشان می‌دهد.

وقتی گیاهان در آزمایشگاه در معرض شوری قرار گرفتند، یک نزول موقتی و سریع و سپس بهبود تدریجی میزان کاهش یافته رشد دیده شد. اثرات موقتی، بروشنی به سبب تغییرات سریع و اغلب زودگذر در روابط آبی گیاه می‌باشند. تغییرات متناوب در سرعت رشد، و حوادث متابولیک یا مولکولی را نمی‌توان به آسانی به اثرات خاص تنش خشکی یا  تنش شوری نسبت داد. دربخش بعدی این وقایع در طی زمان، بر اساس یک گیاه در حال رشد در شن یا محیط کشت محلول، که در معرض تنش قرار دارد، بررسی می‌شود.

دقایق تا ساعات

 تغییر ناگهانی در میزان شوری سبب تغییرات سریع و آنی در میزان رشد برگها می‌شود. کاهش سریع و آنی میزان گسترش برگ پس از افزایش ناگهانی میزان شوری در ذرت، برنج، گندم و جو مشاهده شده است. وقتی KCL، مانیتول یا پلی اتیلن گلیسرول (PEG) مورد استفاده قرار گرفتند، تغییرات مشابهی رخ داد که بیانگر این مسئله است که پاسخها خاص شرایط شوری نیستند. کاهش اولیه در رشد بسیار سریع و زود گذر رخ می‌دهد و بهبود نیز بسیار سریع است، بنابراین باید تنها تغییراتی در روابط آبی سلول رخ دهد. این امر براساس آزمایشات صورت گرفته با استفاده از تکنیک اعمال فشار زود گذر برای گیاهانی که در شرایط حداکثری آبی رشد کرده بودند (در حالی که خاک شور بود)، تایید شده است: وقتی نمک بکاربرده شد، از کاهش موقتی رشد ممانعت شد و وقتی نمک حذف شد از نوسانات زودگذر ممانعت گردید.   

دقایقی پس از کاهش اولیه رشد برگ، یک بهبود تدریجی مشاهده می‌شود، که ممکن است برای 30 دقیقه یا بیشتر(تا پیش از دستیابی به یک سرعت پایدار) ادامه یابد. زمان مورد استفاده برای بهبود و سرعت پایدار جدید، به غلظت محلول نمک بستگی دارند. دیگر اسموتیکها همچون KCL یا مانیتول در فشار یکسان اسمزی، اثری مشابه با NaCl، داشتند که نشان می‌دهد  کاهش جدید سرعت رشد به سبب روابط تغییریافته آبی است و نه حضورNa⁺ یاCl^-. مدرک مستقلی بر اساس نتایج آزمایشات مبتنی بر استفاده از تکنیک اعمال زودگذر فشار ارائه شده است. فشار(اسمزی) تنها کاهش زودگذر سرعت رشد، متعاقب افزودن NaCl را ممانعت کرد اما  کاهشی در سرعت پایدار رشد وجود نداشت. این امر برای آزمایشات انجام شده در طی ساعات متمادی نیز دیده شده است.

رشد ریشه، برخلاف رشد برگ، بطور قابل توجهی در شرایط افزودن نمک و سایر اسموتیکها بازیابی می‌شود. با سطوح متوسطی از تنش اسمزی(  0.1–0.4 MPaمانیتول یا KCL) بازیابی رشد ریشه‌های ذرت در طی یکساعت کاملاً انجام شد. در شوک‌های بالاتر اسمزی(  0.6 MPaمانیتول یا KCL) میزان بازیابی سرعت طویل شدن در طی یکساعت، کم بود و یا اصلاً رخ نداد، اما ممکن است که بازیابی بتواند بعداً انجام شود. Rodriguez et al. (1997) دریافتند که رشد ریشه‌های ذرت تیمار شده با میزان بالای NaCl(صدوپنجاه میلی متر= 0.7 MPa) کاملاً پس از گذشت 24 ساعت بازیابی شد. زمان صرف شده برای بازیابی ممکن است به رخ دادن یا رخ ندادن پلاسمولیز بستگی داشته باشد. این امر بعدها مورد بحث قرار می‌گیرد.

اثر مخصوص نمک بر رشد ریشه می‌تواند بدین گونه رخ دهد: نمک سبب القای کمبود Ca²⁺می‌شود که برای ژنوتیپ‌های با مقادیر پایین جذب  Ca⁺مهمتر می‌باشد. نمک‌های موجود در محلول‌های مغذی، فعالیت Ca²⁺ را کاهش می‌دهند و رشد ریشه می‌تواند به سرعت و شدت تحت تأثیر قرار گیرد. برای مثال، طویل شدن ریشه ذرت بواسطه افزودن 80mm نمک طعام تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد، چنانچه 10 میلی متر Ca2+ نیز افزوده شود. اما وقتی آن نبود، کاهش در رشد ریشه به آسانی بوسیله عرضه متناوب Ca²⁺ جبران نشد. حتی در مقادیر150mmنمک طعام، طویل شدن ریشه‌های سورگوم تنها به میزان 20درصد کاهش می‌یابد چنانچه عرضهCa²⁺ کافی باشد، اما اگر Ca²⁺ عرضه نشود رشد ریشه‌ها 80 درصد کاهش می‌یابد.

روزها

تا این زمان، کاهش رشد ریشه به میزان ثابتی رسیده است. رشد برگ اغلب بیش ازرشد ریشه کاهش می‌یابد که این امر در خاک‌های خشک نیزمعمول است. این مسئله نشان می‌دهد که احتمالاً فاکتورهای دخیل در تنش خشکی در این امردخیل اند نه اثر خاص نمک. این نظریه با توجه به اینکه Na⁺ و Cl- همیشه در سلول‌های در حال رشد غلظت‌های پایین سمی دارند اثبات می‌شود. بعنوان مثال نشان داده شده که در گندم در حال رشد در 120mmنمک طعام، علیرغم کاهش 25 درصدی سرعت رشد،Na⁺ در سلول‌های درحال رشد برگها تنها 20mm و Cl^- تنها 60mm بود. K⁺  در مقادیر بالا قرار داشت. در ریشه‌ها، همچنین غلظتNa⁺ در مراحل تقسیم شدن یا طویل شدن سلول‌ها پایین بود و زیر مقادیر سمی قرار داشت. برای مثال در گیاه آتریپلکس (از تیره اسفناج) Na⁺ در غلظت 400 میلی متری NaCl تنها 40mm بود. گسترش سریع سلول‌های در حال رشد به توقف روند افزایش غلظت نمک تا مقادیر بالا کمک می‌کند.

این که کدامیک از شرایط آبی، تنظیم هورمونی یا تأمین photosynthate تأثیر بیشتری  درطی رشد گیاهان در خاک شور یا شرایط خشکی دارند در دو دهه گذشته محل منازعه بوده است. در مقیاس روزها، مدارک زیادی است که نشان می‌دهد که پیام‌های هورمونی و نه روابط آبی، رشد در خاک‌های شور را کنترل می‌کنند. دلیل این امر این است که در گیاهان تحت تنش شوری، گسترش برگ در طی 24 ساعت به افزایش شرایط آبی برگ پاسخ نداده است(عدم عکس‌العمل). این آزمایشات بر اساس گیاهان در حال رشد در گلدان‌های حاوی شن انجام شد که می‌توانند در اتاقک‌های فشارقرار گرفته، و بوسیله محلول شورآبیاری شده و سپس فشاردرون اتاقک‌ها برابر با فشار اسمزی محلول که معمولاً 100mmنمک طعام است، تنظیم شود. هیچ موردی از تأثیر ماندگار اعمال(تنظیم) فشار بر رشد گیاه در دوره‌های بیش از8 روز در گیاهان متنوعی چون جو و گندم، باقلای سفید و شبدر مصری، و همچنین هالوفیتی مانند Atriplex spongeosa مشاهده نشده است. اخیراً در اکثر موارد، برای جو و ذرت، اعمال فشاربصورت مقادیر متعادل فشارانجام می‌شود، بنابراین پتانسیل آب برگ در مقادیر حداکثری در روزو یا شب مدیریت می‌گردد، در حالیکه خاک با 100mmنمک طعام  آبیاری می‌شود. این تیمار، همچنین در تسریع رشد گیاهان در طی زمان بیش از 24 ساعت ناموفق بوده است که این امر نشان می‌دهد که پیام‌های هورمونی، ونه کمبود آب برگ یا سمیت یونی، رشد را کنترل می‌کنند. نتایج آزمایشات مختلف بر روی گیاهان تحت تنش خشکی بیانگر عدم تأثیر افزایش شرایط آبی ساقه بر رشد برگ، به سبب اعمال فشار در فشارهای متعادل شده است.علاوه بر این، آزمایشات "تقسیم ریشه" بر روی گیاهانی که ریشه‌هایشان مابین خاک‌های خشک و مرطوب منشعب شده‌اند نشان داد که توسعه برگ کاهش می‌یابد در حالیکه  شرایط آبی برگ تحت تأثیر قرار نگرفته است.

در گونه‌های بسیار حساس به شوری، اثرات خاص شوری می‌تواند پس از چند روزدر شرایط  شوری زیاد مشاهده شود. اگر شوری بالا می‌باشد، و اگر گیاه توانایی اندکی درجلوگیری از ورود نمک داشته باشد، آسیب در برگهای مسن‌تر ممکن است در طی چند روز مشاهده شود، همچنانکه درباقلای سفید وقتی میزان شوری به یکباره به میزان 100mmنمک طعام رسانده شد، دیده شد. صدمه رسانی نمک به سبب تجمع Na⁺ یا Cl^- (یا هردو) به میزان فراوان در برگها می‌باشد که متجاوز از توانایی سلول‌ها برای جای دادن این یونها در واکوئلهاست. بنابراین، یونها به سرعت در سیتوپلاسم انباشت شده و از فعالیت آنزیمها جلوگیری می‌کنند، ویا در دیواره‌های سلولی انباشت شده و سلول را دهیدراته می‌کنند.

اثرات انباشت Na⁺ یا Cl^- در دیواره‌های سلولی فاجعه بار می‌باشد. با شروع افزایش غلظت یونها در دیواره سلول، سلول چروکیده شده، غلظت یونهای درون سلول افزایش یافته و مقادیری یون نیز از طریق جریان ریشه‌ها داخل سلول می‌شود. غلظت یون در دیواره مرتباً افزایش یافته و سلول بسرعت دهیدراته می‌شود. اگرNa⁺یا Cl^-، وقتی که واکوئل پرمی شود، در دیواره‌های سلولی تجمع نیابند باید در سیتوپلاسم انباشته شوند. این امر نیز فاجعه بار خواهد بود. شدت غلظتها در سیتوپلاسم بسیار بیشتر از واکوئل خواهد بود، زیرا حجم سیتوپلاسم بسیار کمتر از حجم واکوئل است. برای مثال، اگرNa⁺درهر روز به میزان5mm (آب پایه برگ) انباشت شود، میزانی که برای گونه‌های با تحمل معقول به تنش شوری(مانند جو) معمولی می‌باشد، و حجم سیتوپلاسم یک دهم حجم واکوئل باشد، پس Na⁺روزانه50 میلی متر(آب پایه سیتوپلاسمی)، درسیتوپلاسم افزایش خواهد یافت. در ظرف 2روز غلظت Na⁺ به 100میلی متر می‌رسد که این مقدار بطور بالقوه برای بسیاری از آنزیمها سمی خواهد بود . بنابراین، سلول بسته به اینکه یونها در سیتوپلاسم جای گرفته باشند یا در دیواره سلولی، بدلیل مسمومیت نمکی می‌میرد یا دهیدراته می‌شود. درهر صورت، سلول ظرف چند روز بدلیل توقف انباشت نمک در واکوئل خواهد مرد.

مسمومیت بر اثر شوری در برگهای پیرتربجای برگهای جوانتر دیده می‌شود، بعبارت دیگر، برگهایی که مدت زمان انباشت طولانی‌تری داشته‌اند.  Na⁺ و Cl^- در طی زمان در گیاه افزایش یافته و بنابراین در برگهای پیرتر بیشتراز برگهای جوان یافت می‌شوند. سرانجام، نمکها در برگها، به غلظت‌های بیش از حد می‌رسند، اما رخ دادن این امر در طی روزها یا هفته‌ها، به میزان نمک و دیگر شرایط محیطی مانند دما، رطوبت نسبی، ترکیب مواد غذایی، و تفاوتهای ژنتیکی در توانایی ریشه‌ها در دور نگهداشتن نمکها از جریان ورودی به برگها بستگی دارد.

هفته‌ها

  ممکن است اثرات شوری درطی گذشت هفته‌ها مرئی شود، بویژه در گیاهان با حساسیت بیشتر، که نمک را به میزان بالا جذب می‌کنند ویا درانباشت نمک در واکوئل‌ها در زمانی که نمک در برگها انباشت می‌شود، ناتوان هستند. صدمه ممکن است وقتی قابل مشاهده باشد که برگهای پیرتر مرده‌اند یا زرد شده‌اند. در گونه‌های با تحمل بیشتر به شوری، که با جذب کمتر نمک ویا توانایی جای دادن موثر نمک در واکوئل‌های سلول از تجمع نمک در سیتوپلاسم و یا دیواره سلولی جلوگیری می‌شود، اکثر حوادث توسعه‌ای(رشدی) و فعالیتهای متابولیکی با گیاهان تحت شرایط تنش آبی مشترک هستند.

در گونه‌های حساس به نمک که نمک بطور موثری از جریان ورودی به برگ دورنگهداشته نمی‌شود، نمک تا میزان سمیت در برگهایی که مدت طولانی پذیرای نمک بوده‌اند انباشت می‌شود. سرعت مرگ برگها، تعیین کننده بقای گیاه است. اگر برگهای جدید مستمراً با سرعت بیشتر از برگهای مرده تولید شوند، سطح فتوسنتز گیاه در کل فاز تولید مثل کافی خواهد بود. اما، اگر سرعت مرگ برگهای پیر ازسرعت تولید برگهای جوان بیشتر باشد، نسبت برگهای آسیب دیده شروع به افزایش یافته و تعداد برگهای سبز و سالم کاهش می‌یابد. در این صورت، گیاه در مسابقه با زمان برای گلدهی و تولید بذور، در حالیکه هنوز تعداد کافی برگهای سبز برای تأمین فتوسنتز مورد نیاز وجود دارند، قرار دارد.

ماه‌ها(و روند پیشبرد تولید مثل)

در گیاهان چند ساله، مرگ پیش رونده برگ ادامه می‌یابد. مرگ یا زندگی گیاه به توانایی آن برای ممانعت نمک از رسیدن به مقادیر سمی در برگهای پیرتر (بوسیله میزان دور نگهداشتن از جریان ورودی به برگ و توانایی جای دهی نمک در واکوئل‌ها تعیین می‌شود) و سرعت رشد برگ جدید(که بوسیله پتانسیل آب خاک تعیین می‌شود) بستگی دارد.

در گیاهان یکساله، نمک بر تشکیل و توانایی حیات اندامهای تولید مثلی اثر می‌گذارد. در غلات، نمک تعداد گلهای هر خوشه را کاهش داده و زمان گلدهی و بنابراین رسیدن گیاه را کاهش می‌دهد. پدیده‌های مشابهی در شرایط تنش خشکی رخ می‌دهد. اثر خاص شوری، احتمالاً به سبب تغییر روند پیشبرد تولید مثل نیست، مقادیر Na⁺ وCl^- حاضر در پریموردیای تولید مثل، برای تحت تأثیر قرار دادن متابولیسم بسیار اندک هستند. برای مثال، درapex (منطقه زایشی ساقه) یک رقم حساس به شوری جو درطی توسعه خوشه، Na⁺ حداکثر به میزان 50mm درپایان ظهور سنبلچه ها می‌رسد در حالیکه مقدارCl^- در میزان پایین mm 15-10 باقی می‌ماند. نتایج مشابهی برای چهاررقم دیگر گندم وجو که تفاوتهای مشهودی در تحمل به نمک داشتند یافت شده است.اکثر سلول‌های apex ضرورتاً فاقد واکوئل هستند بنابراین تمامی نمک ورودی به سلول، در سیتوپلاسم انباشت می‌شوند. مشخص است که انتقال Na⁺ وCl^- موجود در بافت آوندی به apex بمنظور پیشگیری از رسیدن غلظت یونها به مقادیر سمی، باید بخوبی کنترل شود.

نگاهی به تغییرات وابسته به زمان

وقتی گیاهی در معرض شوری قرار می‌گیرد، در ثانیه‌ها یا دقایق اولیه، سلول‌ها آب خود را از دست داده و چروکیده می‌شوند. در طی ساعات، سلول‌ها حجم واقعی خود را باز می‌یابند اما سرعت رشد(بزرگ شدن) سلول کاهش می‌یابد، این امر منجر به کاهش سرعت رشد برگ و ریشه می‌شود. در طی روزها، تغییرات در رشد سلول و تقسیم سلولی منجر به ظهور کندتر برگ و سرانجام اندازه کوچکتر سلول می‌شود. معمولاً رشد برگ بیشتر از رشد ریشه تحت تأثیر قرار می‌گیرد. در گیاهان با مقادیر بالای جذب نمک، پیرترین برگ ممکن است شروع به نشان دادن علایم آسیب نماید. پس از گذشت هفته‌ها، ممانعت از (رشد)ساقه‌های جانبی مشهود شده و در گیاهان با مقادیر بالای جذب نمک، ممکن است تعدادی از برگها بمیرند. اما، سرعت تولید برگهای جوانترهنوز در میان ژنوتیپ‌های مختلف متفاوت نمی‌باشد. پس از ماه‌ها، تفاوتهای میان گیاهان با نرخهای بالا و پایین جذب بسیار مشهود می‌نماید، بطوری که در گیاهان با جذب زیاد نمک، تعداد زیادی از برگها صدمه دیده و در برخی شرایط می‌میرند.     

پاسخ دو مرحله‌ای رشد

شناخت اهمیت دوره زمانی تنش، منجر به اعتقاد به نظریه پاسخ دو مرحله‌ای رشد به شوری شده است. این امر وقتی گیاهان برای تحمل به شوری گزینش می‌شوند بسیار مهم است. در فاز اول رشد، کاهش سریعاً ظاهر شده و این امربه سبب نمک بیرونی ریشه‌ها است. نسبت به تنش خشکی و یا تنش شوری، بطور عجیبی تنوع ژنوتیپی اندکی وجود دارد. کاهش رشد احتمالاً بواسطه پیام‌های هورمونی که از ریشه‌ها دریافت می‌شوند، تنظیم می‌شود. سپس فاز دوم کاهش رشد رخ می‌دهد، که در مرحله توسعه گیاه است و حاصل صدمات داخلی است. آن معلول تجمع نمک به میزان بسیار زیاد در برگهای تحت تأثیر تنش می‌باشد که توانایی سلول‌ها برای قرار دهی نمکها در واکوئل را از بین می‌برد. این مسئله، بواسطه کاهش عرضه کربوهیدرات به سلول‌های در حال رشد، ازرشد برگهای جوانترممانعت می‌کند.

دومین فاز واکنش به شوری بروشنی در ارقام ذرت و گندم مشاهده می‌شود. کاهش رشد دو رقم ذرت با تفاوت دو برابری در سرعت تجمع Na⁺در برگها، در180 mm نمک در طی 15 روز، مشابه بود. همچنین دو رقم دیگر ذرت با تفاوت دو برابری در سرعت تجمع Na⁺ در برگها، کاهش رشد مشابهی را در 100mm نمک در طی 28 روز داشتند و تنها پس از 8 هفته تفاوت رشد مشهودی در میان آنها دیده شد. نتایج مشابهی در گندم یافت شده است. دو ژنوتیپ بسیار نزدیک گندم که از نظر نرخ تجمع Na⁺متفاوتبودند کاهش رشد مشابهی را در 150mm نمک در طی 28 روز نخستین داشتند، وتنها در هفته‌های پنجم و ششم تفاوتهایی از نظر میزان تولید وزن خشک میان آنها دیده شد. اما، تفاوتهای مشهود مدت درازی پس از آن نمایان می‌شود و برگهای ژنوتیپ با نرخ بالاتر جذبNa⁺ ، سریعتر سالخورده شده و صدمات در پیرترین برگها پس از دو هفته مشهود می‌شود. سرانجام، وقتی نسبت برگهای مرده به بیش از دوبرابر مجموع برگها می‌رسد، سرعت تولید برگ جدید به میزان نگران کننده‌ای کاهش یافته و برخی گیاهان می‌میرند. این داده‌ها این اصل را که کاهش اولیه رشد به سبب اثر اسمزی نمک خارج ریشه می‌باشد تایید می‌کند و نشان می‌دهد که تفاوت گیاه حساس به خشکی با گیاهان متحملتر، بدلیل عدم توانایی آنها در جلوگیری از رسیدن نمک به مقادیر سمی در برگهای تحت تنش می‌باشد.  

همچنین در برنج، اثرات اولیه شوری جبران پذیر می‌نماید اما اثرات بلند مدت که ناشی از تجمع نمک در برگهای رشد یافته می‌باشد قابل جبران نمی‌نماید.