مقایسه تاثیرات فیزیولوژیک تنش‌های شوری و خشکی خاک

مقایسه تاثیرات فیزیولوژیک تنش‌های شوری و خشکی خاک

براساس اعلام فائو در سال 1989، 7 درصد خشکی‌های زمین را زمین‌های شوراشغال کرده‌اند(بالغ بر360 میلیون هکتار). این میزان در حال افزایش است، بطوریکه تحقیقی جهانی بیانگر این است که 6 درصد از این میزان در طی 45 سال گذشته بوجود آمده است(77 میلیون هکتار). تنها در استرالیا، 2میلیون هکتار از اراضی طی یک قرن گذشته شور گشته‌اند و 15میلیون هکتار دیگر نیز در خطر شور شدن طی 50 سال آینده قرار دارند. این مقادیر معادل یک سوم اراضی کشاورزی این کشور است. سیستم‌های آبیاری به شدت تحت تأثیر شوری هستند، در حدود نیمی از سیستم‌های آبیاری موجود در جهان تحت تأثیر شورشدن، قلیایی شدن و غرقابی شدن قرار دارند. تنها حدود 15درصد زمین‌های زراعی آبی هستند(227 میلیون هکتار در سال 1987) در حالیکه بهره وری زمین‌های تحت آبیاری حداقل دو برابر بیش از زمین‌های دیم بوده و این زمین‌ها یک سوم محصولات زراعی جهان را تأمین می‌کنند. کاهش گسترش شوری و افزایش تحمل به شوری محصولات با عملکرد بالا، هدف‌های عمده محققین هستند.

شوری می‌تواند بوسیله فعالیتهای هدفمند زراعی کنترل شود. در زراعت آبی، آبیاری هدفمند تر، مانند آبیاری قطره‌ای، می‌تواند جهت استفاده بهینه از آب اعمال شود. در کشاورزی دیم، کارهایی چون تناوب محصولات یک ساله با گیاهان چند ساله با ریشه عمیق ممکن است سبب تعادل میان بارندگی و آب مورد استفاده و در نتیجه پیشگیری از بالا آمدن آبهای شور زیرین به سطح خاک شود. تمامی این امور وابسته به درجه بالایی از تحمل به شوری خواهند بود، چه در گیاهان چند ساله که برای عدم بالا آمدن آب شور زیرین مورد استفاده قرارمی گیرند و چه در گیاهان در تناوب، چرا که به هر حال مقداری نمک در خاک خواهد بود.

تحمل به شوری معمولاً بوسیله درصد تولید بیوماس در شرایط تنش نسبت به شرایط بهینه در یک دوره طولانی مورد ارزیابی قرارمی گیرد. تفاوتهای شگفت انگیزی میان گونه‌های مختلف یافت شده است. برای مثال در شرایط شوری 200 میلی مترNaCl، چغندر قند (مقاوم به تنش شوری) تنها با20 درصد کاهش در وزن خشک مواجه می‌شود در حالیکه پنبه (با تحمل معتدل) با60 درصد کاهش وزن خشک مواجه می‌شود و سویای حساس به تنش حتی ممکن است بمیرد. یک هالوفیت همچون Suaeda maritime ممکن است در شرایط شوری به میزان حداکثر رشد کند. تحمل به شوری می‌تواند بر اساس گیاهان بازمانده(نجات یافته) ازتنش بیان گردد، که این امر برای گیاهان چندساله بکار می‌رود اما برای گیاهان یکساله، بخصوص برای broadacre یا گیاهان باغی میزان تولید بیوماس مفید تر است، چرا که معمولاً با عملکرد همبسته است.

تعیین تفاوتهای گونه‌های بسیار نزدیک از نظر تحمل به شوری مشکل می‌نماید، چرا که کاهش رشد به دوره زمانی که گیاهان با تنش مواجه شده‌اند، بستگی دارد. در طی دوره کوتاهی از تنش، کاهش معنی داری در میزان رشد حاصل می‌شود، اما کاهش رشد ممکن است در گونه‌هایی که شرایط کاملاً متفاوتی از نظر تحمل به تنش دارند، یکسان باشد. برای مثال، گندم دوروم نسبت به گندم نان حساستر به تنش است و عملکرد آن بیشتر تحت تأثیر تنش قرار می‌گیرد. هنوز، تفاوتی میان ارقام گندم نان و گندم دوروم و میان ارقام جو و تریتیکاله، طی دوره‌های کوتاه مدت تنش، مشاهده نشده است. هیچ تفاوت معنی‌داری میان سرعت دراز شدن برگ در10روز ابتدایی شوری خاک، میان یک گیاه حساس به تنش(گندم دوروم) و یک گیاه متحملتر به تنش (جو) دیده نشده است. این امر اهمیت مقیاس زمان و مکانیسم‌های متفاوتی که ممکن است در مراحل مختلف رشد، در کنترل رشد گیاهان در معرض تنش موثر باشند را نشان می‌دهد.

وقتی گیاهان در آزمایشگاه در معرض شوری قرار گرفتند، یک نزول موقتی و سریع و سپس بهبود تدریجی میزان کاهش یافته رشد دیده شد. اثرات موقتی، بروشنی به سبب تغییرات سریع و اغلب زودگذر در روابط آبی گیاه می‌باشند. تغییرات متناوب در سرعت رشد، و حوادث متابولیک یا مولکولی را نمی‌توان به آسانی به اثرات خاص تنش خشکی یا  تنش شوری نسبت داد. دربخش بعدی این وقایع در طی زمان، بر اساس یک گیاه در حال رشد در شن یا محیط کشت محلول، که در معرض تنش قرار دارد، بررسی می‌شود.

دقایق تا ساعات

 تغییر ناگهانی در میزان شوری سبب تغییرات سریع و آنی در میزان رشد برگها می‌شود. کاهش سریع و آنی میزان گسترش برگ پس از افزایش ناگهانی میزان شوری در ذرت، برنج، گندم و جو مشاهده شده است. وقتی KCL، مانیتول یا پلی اتیلن گلیسرول (PEG) مورد استفاده قرار گرفتند، تغییرات مشابهی رخ داد که بیانگر این مسئله است که پاسخها خاص شرایط شوری نیستند. کاهش اولیه در رشد بسیار سریع و زود گذر رخ می‌دهد و بهبود نیز بسیار سریع است، بنابراین باید تنها تغییراتی در روابط آبی سلول رخ دهد. این امر براساس آزمایشات صورت گرفته با استفاده از تکنیک اعمال فشار زود گذر برای گیاهانی که در شرایط حداکثری آبی رشد کرده بودند (در حالی که خاک شور بود)، تایید شده است: وقتی نمک بکاربرده شد، از کاهش موقتی رشد ممانعت شد و وقتی نمک حذف شد از نوسانات زودگذر ممانعت گردید.   

دقایقی پس از کاهش اولیه رشد برگ، یک بهبود تدریجی مشاهده می‌شود، که ممکن است برای 30 دقیقه یا بیشتر(تا پیش از دستیابی به یک سرعت پایدار) ادامه یابد. زمان مورد استفاده برای بهبود و سرعت پایدار جدید، به غلظت محلول نمک بستگی دارند. دیگر اسموتیکها همچون KCL یا مانیتول در فشار یکسان اسمزی، اثری مشابه با NaCl، داشتند که نشان می‌دهد  کاهش جدید سرعت رشد به سبب روابط تغییریافته آبی است و نه حضورNa⁺ یاCl^-. مدرک مستقلی بر اساس نتایج آزمایشات مبتنی بر استفاده از تکنیک اعمال زودگذر فشار ارائه شده است. فشار(اسمزی) تنها کاهش زودگذر سرعت رشد، متعاقب افزودن NaCl را ممانعت کرد اما  کاهشی در سرعت پایدار رشد وجود نداشت. این امر برای آزمایشات انجام شده در طی ساعات متمادی نیز دیده شده است.

رشد ریشه، برخلاف رشد برگ، بطور قابل توجهی در شرایط افزودن نمک و سایر اسموتیکها بازیابی می‌شود. با سطوح متوسطی از تنش اسمزی(  0.1–0.4 MPaمانیتول یا KCL) بازیابی رشد ریشه‌های ذرت در طی یکساعت کاملاً انجام شد. در شوک‌های بالاتر اسمزی(  0.6 MPaمانیتول یا KCL) میزان بازیابی سرعت طویل شدن در طی یکساعت، کم بود و یا اصلاً رخ نداد، اما ممکن است که بازیابی بتواند بعداً انجام شود. Rodriguez et al. (1997) دریافتند که رشد ریشه‌های ذرت تیمار شده با میزان بالای NaCl(صدوپنجاه میلی متر= 0.7 MPa) کاملاً پس از گذشت 24 ساعت بازیابی شد. زمان صرف شده برای بازیابی ممکن است به رخ دادن یا رخ ندادن پلاسمولیز بستگی داشته باشد. این امر بعدها مورد بحث قرار می‌گیرد.

اثر مخصوص نمک بر رشد ریشه می‌تواند بدین گونه رخ دهد: نمک سبب القای کمبود Ca²⁺می‌شود که برای ژنوتیپ‌های با مقادیر پایین جذب  Ca⁺مهمتر می‌باشد. نمک‌های موجود در محلول‌های مغذی، فعالیت Ca²⁺ را کاهش می‌دهند و رشد ریشه می‌تواند به سرعت و شدت تحت تأثیر قرار گیرد. برای مثال، طویل شدن ریشه ذرت بواسطه افزودن 80mm نمک طعام تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد، چنانچه 10 میلی متر Ca2+ نیز افزوده شود. اما وقتی آن نبود، کاهش در رشد ریشه به آسانی بوسیله عرضه متناوب Ca²⁺ جبران نشد. حتی در مقادیر150mmنمک طعام، طویل شدن ریشه‌های سورگوم تنها به میزان 20درصد کاهش می‌یابد چنانچه عرضهCa²⁺ کافی باشد، اما اگر Ca²⁺ عرضه نشود رشد ریشه‌ها 80 درصد کاهش می‌یابد.

روزها

تا این زمان، کاهش رشد ریشه به میزان ثابتی رسیده است. رشد برگ اغلب بیش ازرشد ریشه کاهش می‌یابد که این امر در خاک‌های خشک نیزمعمول است. این مسئله نشان می‌دهد که احتمالاً فاکتورهای دخیل در تنش خشکی در این امردخیل اند نه اثر خاص نمک. این نظریه با توجه به اینکه Na⁺ و Cl- همیشه در سلول‌های در حال رشد غلظت‌های پایین سمی دارند اثبات می‌شود. بعنوان مثال نشان داده شده که در گندم در حال رشد در 120mmنمک طعام، علیرغم کاهش 25 درصدی سرعت رشد،Na⁺ در سلول‌های درحال رشد برگها تنها 20mm و Cl^- تنها 60mm بود. K⁺  در مقادیر بالا قرار داشت. در ریشه‌ها، همچنین غلظتNa⁺ در مراحل تقسیم شدن یا طویل شدن سلول‌ها پایین بود و زیر مقادیر سمی قرار داشت. برای مثال در گیاه آتریپلکس (از تیره اسفناج) Na⁺ در غلظت 400 میلی متری NaCl تنها 40mm بود. گسترش سریع سلول‌های در حال رشد به توقف روند افزایش غلظت نمک تا مقادیر بالا کمک می‌کند.

این که کدامیک از شرایط آبی، تنظیم هورمونی یا تأمین photosynthate تأثیر بیشتری  درطی رشد گیاهان در خاک شور یا شرایط خشکی دارند در دو دهه گذشته محل منازعه بوده است. در مقیاس روزها، مدارک زیادی است که نشان می‌دهد که پیام‌های هورمونی و نه روابط آبی، رشد در خاک‌های شور را کنترل می‌کنند. دلیل این امر این است که در گیاهان تحت تنش شوری، گسترش برگ در طی 24 ساعت به افزایش شرایط آبی برگ پاسخ نداده است(عدم عکس‌العمل). این آزمایشات بر اساس گیاهان در حال رشد در گلدان‌های حاوی شن انجام شد که می‌توانند در اتاقک‌های فشارقرار گرفته، و بوسیله محلول شورآبیاری شده و سپس فشاردرون اتاقک‌ها برابر با فشار اسمزی محلول که معمولاً 100mmنمک طعام است، تنظیم شود. هیچ موردی از تأثیر ماندگار اعمال(تنظیم) فشار بر رشد گیاه در دوره‌های بیش از8 روز در گیاهان متنوعی چون جو و گندم، باقلای سفید و شبدر مصری، و همچنین هالوفیتی مانند Atriplex spongeosa مشاهده نشده است. اخیراً در اکثر موارد، برای جو و ذرت، اعمال فشاربصورت مقادیر متعادل فشارانجام می‌شود، بنابراین پتانسیل آب برگ در مقادیر حداکثری در روزو یا شب مدیریت می‌گردد، در حالیکه خاک با 100mmنمک طعام  آبیاری می‌شود. این تیمار، همچنین در تسریع رشد گیاهان در طی زمان بیش از 24 ساعت ناموفق بوده است که این امر نشان می‌دهد که پیام‌های هورمونی، ونه کمبود آب برگ یا سمیت یونی، رشد را کنترل می‌کنند. نتایج آزمایشات مختلف بر روی گیاهان تحت تنش خشکی بیانگر عدم تأثیر افزایش شرایط آبی ساقه بر رشد برگ، به سبب اعمال فشار در فشارهای متعادل شده است.علاوه بر این، آزمایشات "تقسیم ریشه" بر روی گیاهانی که ریشه‌هایشان مابین خاک‌های خشک و مرطوب منشعب شده‌اند نشان داد که توسعه برگ کاهش می‌یابد در حالیکه  شرایط آبی برگ تحت تأثیر قرار نگرفته است.

در گونه‌های بسیار حساس به شوری، اثرات خاص شوری می‌تواند پس از چند روزدر شرایط  شوری زیاد مشاهده شود. اگر شوری بالا می‌باشد، و اگر گیاه توانایی اندکی درجلوگیری از ورود نمک داشته باشد، آسیب در برگهای مسن‌تر ممکن است در طی چند روز مشاهده شود، همچنانکه درباقلای سفید وقتی میزان شوری به یکباره به میزان 100mmنمک طعام رسانده شد، دیده شد. صدمه رسانی نمک به سبب تجمع Na⁺ یا Cl^- (یا هردو) به میزان فراوان در برگها می‌باشد که متجاوز از توانایی سلول‌ها برای جای دادن این یونها در واکوئلهاست. بنابراین، یونها به سرعت در سیتوپلاسم انباشت شده و از فعالیت آنزیمها جلوگیری می‌کنند، ویا در دیواره‌های سلولی انباشت شده و سلول را دهیدراته می‌کنند.

اثرات انباشت Na⁺ یا Cl^- در دیواره‌های سلولی فاجعه بار می‌باشد. با شروع افزایش غلظت یونها در دیواره سلول، سلول چروکیده شده، غلظت یونهای درون سلول افزایش یافته و مقادیری یون نیز از طریق جریان ریشه‌ها داخل سلول می‌شود. غلظت یون در دیواره مرتباً افزایش یافته و سلول بسرعت دهیدراته می‌شود. اگرNa⁺یا Cl^-، وقتی که واکوئل پرمی شود، در دیواره‌های سلولی تجمع نیابند باید در سیتوپلاسم انباشته شوند. این امر نیز فاجعه بار خواهد بود. شدت غلظتها در سیتوپلاسم بسیار بیشتر از واکوئل خواهد بود، زیرا حجم سیتوپلاسم بسیار کمتر از حجم واکوئل است. برای مثال، اگرNa⁺درهر روز به میزان5mm (آب پایه برگ) انباشت شود، میزانی که برای گونه‌های با تحمل معقول به تنش شوری(مانند جو) معمولی می‌باشد، و حجم سیتوپلاسم یک دهم حجم واکوئل باشد، پس Na⁺روزانه50 میلی متر(آب پایه سیتوپلاسمی)، درسیتوپلاسم افزایش خواهد یافت. در ظرف 2روز غلظت Na⁺ به 100میلی متر می‌رسد که این مقدار بطور بالقوه برای بسیاری از آنزیمها سمی خواهد بود . بنابراین، سلول بسته به اینکه یونها در سیتوپلاسم جای گرفته باشند یا در دیواره سلولی، بدلیل مسمومیت نمکی می‌میرد یا دهیدراته می‌شود. درهر صورت، سلول ظرف چند روز بدلیل توقف انباشت نمک در واکوئل خواهد مرد.

مسمومیت بر اثر شوری در برگهای پیرتربجای برگهای جوانتر دیده می‌شود، بعبارت دیگر، برگهایی که مدت زمان انباشت طولانی‌تری داشته‌اند.  Na⁺ و Cl^- در طی زمان در گیاه افزایش یافته و بنابراین در برگهای پیرتر بیشتراز برگهای جوان یافت می‌شوند. سرانجام، نمکها در برگها، به غلظت‌های بیش از حد می‌رسند، اما رخ دادن این امر در طی روزها یا هفته‌ها، به میزان نمک و دیگر شرایط محیطی مانند دما، رطوبت نسبی، ترکیب مواد غذایی، و تفاوتهای ژنتیکی در توانایی ریشه‌ها در دور نگهداشتن نمکها از جریان ورودی به برگها بستگی دارد.

هفته‌ها

  ممکن است اثرات شوری درطی گذشت هفته‌ها مرئی شود، بویژه در گیاهان با حساسیت بیشتر، که نمک را به میزان بالا جذب می‌کنند ویا درانباشت نمک در واکوئل‌ها در زمانی که نمک در برگها انباشت می‌شود، ناتوان هستند. صدمه ممکن است وقتی قابل مشاهده باشد که برگهای پیرتر مرده‌اند یا زرد شده‌اند. در گونه‌های با تحمل بیشتر به شوری، که با جذب کمتر نمک ویا توانایی جای دادن موثر نمک در واکوئل‌های سلول از تجمع نمک در سیتوپلاسم و یا دیواره سلولی جلوگیری می‌شود، اکثر حوادث توسعه‌ای(رشدی) و فعالیتهای متابولیکی با گیاهان تحت شرایط تنش آبی مشترک هستند.

در گونه‌های حساس به نمک که نمک بطور موثری از جریان ورودی به برگ دورنگهداشته نمی‌شود، نمک تا میزان سمیت در برگهایی که مدت طولانی پذیرای نمک بوده‌اند انباشت می‌شود. سرعت مرگ برگها، تعیین کننده بقای گیاه است. اگر برگهای جدید مستمراً با سرعت بیشتر از برگهای مرده تولید شوند، سطح فتوسنتز گیاه در کل فاز تولید مثل کافی خواهد بود. اما، اگر سرعت مرگ برگهای پیر ازسرعت تولید برگهای جوان بیشتر باشد، نسبت برگهای آسیب دیده شروع به افزایش یافته و تعداد برگهای سبز و سالم کاهش می‌یابد. در این صورت، گیاه در مسابقه با زمان برای گلدهی و تولید بذور، در حالیکه هنوز تعداد کافی برگهای سبز برای تأمین فتوسنتز مورد نیاز وجود دارند، قرار دارد.

ماه‌ها(و روند پیشبرد تولید مثل)

در گیاهان چند ساله، مرگ پیش رونده برگ ادامه می‌یابد. مرگ یا زندگی گیاه به توانایی آن برای ممانعت نمک از رسیدن به مقادیر سمی در برگهای پیرتر (بوسیله میزان دور نگهداشتن از جریان ورودی به برگ و توانایی جای دهی نمک در واکوئل‌ها تعیین می‌شود) و سرعت رشد برگ جدید(که بوسیله پتانسیل آب خاک تعیین می‌شود) بستگی دارد.

در گیاهان یکساله، نمک بر تشکیل و توانایی حیات اندامهای تولید مثلی اثر می‌گذارد. در غلات، نمک تعداد گلهای هر خوشه را کاهش داده و زمان گلدهی و بنابراین رسیدن گیاه را کاهش می‌دهد. پدیده‌های مشابهی در شرایط تنش خشکی رخ می‌دهد. اثر خاص شوری، احتمالاً به سبب تغییر روند پیشبرد تولید مثل نیست، مقادیر Na⁺ وCl^- حاضر در پریموردیای تولید مثل، برای تحت تأثیر قرار دادن متابولیسم بسیار اندک هستند. برای مثال، درapex (منطقه زایشی ساقه) یک رقم حساس به شوری جو درطی توسعه خوشه، Na⁺ حداکثر به میزان 50mm درپایان ظهور سنبلچه ها می‌رسد در حالیکه مقدارCl^- در میزان پایین mm 15-10 باقی می‌ماند. نتایج مشابهی برای چهاررقم دیگر گندم وجو که تفاوتهای مشهودی در تحمل به نمک داشتند یافت شده است.اکثر سلول‌های apex ضرورتاً فاقد واکوئل هستند بنابراین تمامی نمک ورودی به سلول، در سیتوپلاسم انباشت می‌شوند. مشخص است که انتقال Na⁺ وCl^- موجود در بافت آوندی به apex بمنظور پیشگیری از رسیدن غلظت یونها به مقادیر سمی، باید بخوبی کنترل شود.

نگاهی به تغییرات وابسته به زمان

وقتی گیاهی در معرض شوری قرار می‌گیرد، در ثانیه‌ها یا دقایق اولیه، سلول‌ها آب خود را از دست داده و چروکیده می‌شوند. در طی ساعات، سلول‌ها حجم واقعی خود را باز می‌یابند اما سرعت رشد(بزرگ شدن) سلول کاهش می‌یابد، این امر منجر به کاهش سرعت رشد برگ و ریشه می‌شود. در طی روزها، تغییرات در رشد سلول و تقسیم سلولی منجر به ظهور کندتر برگ و سرانجام اندازه کوچکتر سلول می‌شود. معمولاً رشد برگ بیشتر از رشد ریشه تحت تأثیر قرار می‌گیرد. در گیاهان با مقادیر بالای جذب نمک، پیرترین برگ ممکن است شروع به نشان دادن علایم آسیب نماید. پس از گذشت هفته‌ها، ممانعت از (رشد)ساقه‌های جانبی مشهود شده و در گیاهان با مقادیر بالای جذب نمک، ممکن است تعدادی از برگها بمیرند. اما، سرعت تولید برگهای جوانترهنوز در میان ژنوتیپ‌های مختلف متفاوت نمی‌باشد. پس از ماه‌ها، تفاوتهای میان گیاهان با نرخهای بالا و پایین جذب بسیار مشهود می‌نماید، بطوری که در گیاهان با جذب زیاد نمک، تعداد زیادی از برگها صدمه دیده و در برخی شرایط می‌میرند.     

پاسخ دو مرحله‌ای رشد

شناخت اهمیت دوره زمانی تنش، منجر به اعتقاد به نظریه پاسخ دو مرحله‌ای رشد به شوری شده است. این امر وقتی گیاهان برای تحمل به شوری گزینش می‌شوند بسیار مهم است. در فاز اول رشد، کاهش سریعاً ظاهر شده و این امربه سبب نمک بیرونی ریشه‌ها است. نسبت به تنش خشکی و یا تنش شوری، بطور عجیبی تنوع ژنوتیپی اندکی وجود دارد. کاهش رشد احتمالاً بواسطه پیام‌های هورمونی که از ریشه‌ها دریافت می‌شوند، تنظیم می‌شود. سپس فاز دوم کاهش رشد رخ می‌دهد، که در مرحله توسعه گیاه است و حاصل صدمات داخلی است. آن معلول تجمع نمک به میزان بسیار زیاد در برگهای تحت تأثیر تنش می‌باشد که توانایی سلول‌ها برای قرار دهی نمکها در واکوئل را از بین می‌برد. این مسئله، بواسطه کاهش عرضه کربوهیدرات به سلول‌های در حال رشد، ازرشد برگهای جوانترممانعت می‌کند.

دومین فاز واکنش به شوری بروشنی در ارقام ذرت و گندم مشاهده می‌شود. کاهش رشد دو رقم ذرت با تفاوت دو برابری در سرعت تجمع Na⁺در برگها، در180 mm نمک در طی 15 روز، مشابه بود. همچنین دو رقم دیگر ذرت با تفاوت دو برابری در سرعت تجمع Na⁺ در برگها، کاهش رشد مشابهی را در 100mm نمک در طی 28 روز داشتند و تنها پس از 8 هفته تفاوت رشد مشهودی در میان آنها دیده شد. نتایج مشابهی در گندم یافت شده است. دو ژنوتیپ بسیار نزدیک گندم که از نظر نرخ تجمع Na⁺متفاوتبودند کاهش رشد مشابهی را در 150mm نمک در طی 28 روز نخستین داشتند، وتنها در هفته‌های پنجم و ششم تفاوتهایی از نظر میزان تولید وزن خشک میان آنها دیده شد. اما، تفاوتهای مشهود مدت درازی پس از آن نمایان می‌شود و برگهای ژنوتیپ با نرخ بالاتر جذبNa⁺ ، سریعتر سالخورده شده و صدمات در پیرترین برگها پس از دو هفته مشهود می‌شود. سرانجام، وقتی نسبت برگهای مرده به بیش از دوبرابر مجموع برگها می‌رسد، سرعت تولید برگ جدید به میزان نگران کننده‌ای کاهش یافته و برخی گیاهان می‌میرند. این داده‌ها این اصل را که کاهش اولیه رشد به سبب اثر اسمزی نمک خارج ریشه می‌باشد تایید می‌کند و نشان می‌دهد که تفاوت گیاه حساس به خشکی با گیاهان متحملتر، بدلیل عدم توانایی آنها در جلوگیری از رسیدن نمک به مقادیر سمی در برگهای تحت تنش می‌باشد.  

همچنین در برنج، اثرات اولیه شوری جبران پذیر می‌نماید اما اثرات بلند مدت که ناشی از تجمع نمک در برگهای رشد یافته می‌باشد قابل جبران نمی‌نماید.