بررسی مراحل مختلف گندم نان اثر رطوبتی تاثير در عملکرد دانه

مراحل گلدهی و پرشدن دانه ها جزو بحرانی ترين مراحل رشد ونموگندم نسبت به تنش خشکی معرفی شده و اين مراحل دوره هايی هستند که گندم نسبت به کمبود آب بيشترين حساسيت را نشان می دهد . تعدادی از محققين گزارش کرده اند که گياهان دانه ريز از جمله گندم، دو هفته قبل از گرده افشانی نسبت به خشکی حساس می باشند. همچنين گزارش شده که اعمال تنش رطوبتی قبل از مرحله گرده افشانی گندم باعث کاهش رشد ونمو، ارتفاع بوته و بيوماس می شود، درحالي كه اثرعمده تنش پس از گرده افشاني برمحدوديت مخزن و ظرفيت ذخيره اي آن مي باشد. نتايج پژوهش های مختلف درمورد ارتباط رشد رويشی اوليه با عملکرد متفاوت بوده است. کلارک و همکاران(1984) وآنيشياريکو وپستی (1995) اثر قدرت رشد اوليه برعملکرد دانه و مقاومت  به خشکی را مهم توصيف کردند. از سوی ديگر، کيم وکرونستاد (1981)و وادينگتون و همکاران(1986) اظهار داشتند که رشد اوليه زياد به عملکرد بيشتر در آخر فصل رشد منجر نمی شود. به طور کلی باور بر اين است که قدرت رشد اوليه می تواند عملکرد دانه را بويژه در حالت وجود خشکی انتهايی تحت تاثير قرار دهد، مشروط بر اينکه شاخص برداشت تغيير نيابد و تنش کمبود آب در مرحله رشد رويشی وجود نداشته باشد.  

ريچاردز و همکاران(2001) گزارش كردند که برای دستيابی به عملکرد دانه بالا بايستی بين ميزان رشد قبل و بعد از گرده افشانی توازن وجود داشته باشد.رشدکمترقبل ازگرده افشانی باعث کاهش عملکرد بيولوژيک شده ولی باعث به حداکثررساندن شاخص برداشت مي شود، درحالی که رشد بيشترقبل ازوقوع گرده افشانی، بيوماس را به حداکثر رسانده ولی باعث کاهش شاخص برداشت می شود. رابرتسون وگیونتان(1994) گزارش نموده اند که اعمال تنش خشکی پس از مرحله تشکيل سنبلچه انتهایی (Terminldspikekelet) که مصادف با مرحله ابتدای طويل شدن ساقه درگندم می باشد، تعداد سنبله بارور و نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه ) را حدود 50درصد کاهش داد، در حالی که اعمال تنش در مرحله گرده افشانی باعث شد وزن خشک سنبله به ميزان 58تا94 درصد کاهش يابد. از طرف ديگر ماچادو و همکاران(1993) نتيجه گرفتند که کمبود آب نزديک مرحله گلدهی، تشکيل دانه و باروری آن را به طور معنی داری کاهش می دهد و وزن خشک سنبله (بدون دانه)در اين مرحله و در مرحله رشد خطی دانه (پرشدن دانه ها) به ترتيب به ميزان 30 و80 درصد کاهش می يابد، در حالی که اعمال تنش در مرحله پرشدن دانه، ظرفيت انتقال مواد فتوسنتزی به دانه ها را به طور معنی داری کاهش داده وباعث چروکيدگی دانه ها و کاهش وزن هزار دانه می شود. بنابراين نتيجه گرفتند توليد مواد فتوسنتزی و انتقال مجدد آنها مرتبط با مرحله ای است که تنش خشکی رخ داده است.

نتايج آزمايش سويرا و همکاران(1996) نشان دادكه تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی باعث کاهش سرعت پرشدن دانه ها ودر نتيجه کاهش وزن هزاردانه می شود. ساير محققان نيز نتايج مشابهی گزارش نموده اند.

مجموعه ای از صفات فنولوژيک، مرفولوژيک وفيزيولوژيک درتحمل گندم نسبت به تنش خشکی دخالت داشته که در رابطه با زمان وقوع و مدت زمان دوام تنش، فراوانی وقوع خشکی و خصوصيات خاک مورد شناسايی و ارزشيابی قرار می گيرند.

گزارش های متعددی در مورد اثر تنش خشکی برعملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم موجود است. قدسی و همکاران(1377) اثرسه تيمار آبياری را بر هشت رقم گندم بررسی نمودند وگزارش کردند که اثر آب آبياری در مورد صفات عملکرد، وزن هزاردانه وشاخص برداشت بسيار معنی دار بود. همچنين تفاوت معنی داری بين ارقام مختلف گندم وجود داشت. آنها پی بردند که قطع دو مدار آخر آبياری باعث کاهش عملکرد دانه، وزن هزاردانه و شاخص برداشت (در مقايسه با دو تيمار شاهد و قطع آب آخر آبياری) می گردد.

دانايی و آینه(1379) اثرات قطع آب آخر و قطع دو آب آخررا بر هشت رقم گندم در بهبهان بررسی کردند و اثر قطع آبياری را بر عملکرد دانه معنی دار گزارش کردند، به طوريکه بالاترين عملکرد دانه به ميزان 721/4 تن در هکتار در حالت آبياری کامل وکمترين عملکرد با 4/3 تن درهکتار درحالت قطع دو آب آخر به دست آمد.     

سالمی وافيوني(1383)، تاثير سه تيمار آبياری شامل 100،80 و60درصد تبخيروتعرق محصول را بر صفات عملکرد و اجزای عملکرد، عملکرد بيولوژيکی، شاخص برداشت وارتفاع بوته تعدادی از ارقام جديد وتجارتی گندم، اندازه گيری کردند. نتايج دوساله نشان داد که تاثير ميزان های مختلف آبياری برصفات تعداد سنبله در مترمربع و شاخص برداشت غيرمعنی دار و برصفات عملکرد دانه، عملکرد بيولوژيکی، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله وکارايی مصرف آب ((WUEدرسطح يک درصد معنی دار بود . 

اسدی و همکاران (1382) به منظور تعيين حساسيت گندم مهدوی به تنش رطوبتی، اين رقم را تحت تيمارهای مختلف رطوبتی شامل آبياری کامل در تمام مراحل رشد، بدون آبياری وقطع آبياری در مراحل مختلف رشد قرار دادند. حداکثر عملکرد دانه مربوط به آبياری کامل وحداقل آن مربوط به تيمار بدون آبياری بود. همچنين نتايج نشان داد از لحاظ عملکرد دانه بين تيمارها (مقادير مختلف آب آبياری ) اختلاف معنی داری در سطح 5درصد وجود دارد. 

درتنش خشکی، عملکرددانه، تعداد سنبله بارور در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بيولوژيک (وزن ماده خشک اندامهای هوايی)، شاخص برداشت و ارتفاع بوته به طورمعنی داری کاهش مي يابد.

فيشر(1985) معتقد است يک جزء مهم عملکرد دانه يعنی تعداد دانه در سنبله (توانايی مخزن) در مرحله رشد سنبله جوان(از گل انگيزی تا ظهور برگ پرچم) تعيين می شود، لذا اين مرحله نمو برای تعيين پتانسيل عملکرد دانه يک مرحله بحرانی است.

کالدرينی وهمکاران(1990) معتقدند که در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه بوده و اين جزء عملکرد اهميت بيشتری از وزن دانه داشته است. اگرچه هردو عامل منبع(Sourse) و مخزن((Sink باعث محدوديت عملکرد می شود، اما شواهد نشان می دهد حتی در مورد لاين های جديد گندم نيز مخزن بيشتر محدود کننده است. شاخص برداشت در گندم حاصل نسبت عملکرد دانه به عملکرد بيولوژيک (اندامهای هوايی) است. اين شاخص، تحت تنش خشکی کاهش يافته و به عواملی از جمله وزن نسبی ماده خشک قبل و بعد از گرده افشانی و همچنين به قابليت انتقال مواد ذخيره شده (قبل از گرده افشانی) در ساقه ها به دانه بستگی دارد.

در آزمايشی که به منظور تعيين صفات مرتبط با عملکرد در لاين های بومی گندم بهاره آذربايجان شرقی تحت شرايط عادی وتنش خشکی انتهايی درسال زراعی 1376توسط علوی کيا و همکاران درتبريز انجام شد، نتايج حاصله نشان داد که درشرايط عادی صفات وزن هزاردانه درسنبله اصلی، ميزان ماده خشک و درصد پوشش سبز هنگام شروع مرحله زايشی وتعداد دانه در سنبله اصلی دارای نزديکترين ارتباط با عملکرد می باشند. در شرايط تنش، ويژگيهای کارآيی انتقال کربوهيدرات ازساقه به سنبله، طول سنبله اصلی، مقدارماده خشک درشروع مرحله زايشی، ارتفاع نهايی بوته و وزن هزاردانه درسنبله اصلی مهمترين صفات مرتبط با عملکرد بودند. در بين صفات فوق، صفات درصد پوشش سبز وميزان ماده خشک هنگام شروع مرحله زايشی در شرايط عادی وصفات کارآيی انتقال کربوهيدرات ها وارتفاع نهايی بوته در شرايط تنش به علت داشتن اثرات مستقيم قابل توجه نسبت به سايرصفات ازاهميت بيشتری به عنوان ابزار گزينشی برخوردارهستند.

يکی از کاملترين تحقيقات درباره بررسی حساسيت مراحل مختلف نموگندم نان به تنش رطوبتی وتاثيرآنبرعملکرد واجزاء آن، توسط قدسی و همکاران طی دوسال زراعی (81-1379) در ايستگاه تحقيقات کشاورزی طرق مشهد انجام شده است. دراين تحقيق که برروی چهاررقم روشن، قدس، مرودشت وچمران انجام شد، تيمارهای تنش رطوبتی در 7سطح شامل D1آبياری کامل، D2قطع آبياری از يک برگی تا گل انگيزی ، و در تيمارهای بعدی قطع آبياری وجلوگيری از نفوذ بارندگی به ترتيب درمراحل D3 از يک برگی تا گل انگيزی، D4 از گل انگيزی تا ابتدای طويل شدن ساقه،  D5از طويل شدن ساقه تا ظهور برگ پرچم،  D6از ظهور برگ پرچم تا گرده افشانی وD7 ازگرده افشانی تا اواخر مرحله پر شدن دانه ها (خميری نرم) اعمال شد. 

نتايج تجزيه مرکب دو ساله اين آزمايش نشان داد که اثر تنش رطوبتی برعملکرد بيولوژيک، عملکرد دانه، شاخص برداشت، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، ساختار سنبله (تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبلچه و درصد باروری سنبله)، شاخص برداشت سنبله، وزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی، نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه)، طول دوره پرشدن دانه وارتفاع بوته در سطح احتمال 5% معنی دار بود.

بيشترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D3و D2به دست آمد. اين دو تيمار از نظر دريافت ويا عدم دريافت بارندگی با يکديگر تفاوت داشتند. همچنين کمترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D5و D7حاصل شد. اثر سوء تيمارهای D5،D6 وD7 بر ميزان ماده خشک توليدی ارقام گندم شديدتر از ساير تيمارها بود، چنانچه عملکرد بيولوژيک اين تيمارها به ترتيب 1/30،9/16و6/24درصد نسبت به تيمار D1کاهش يافت.

اثر سوء تنش رطوبتی در مراحل قبل ازگرده افشانی گندم به صورت کاهش وزن خشک وارتفاع بوته ارقام بروز نمود، لذا کمترين ارتفاع بوته به ترتيب متعلق به تيمارهای D5و D6بود. نتايج حاصله از اين آزمايش نشان داد بيشترين کاهش عملکرد دانه به ترتيب مربوط به تيمارهای D7 ، D5 وD6 بود. متوسط عملکرد دانه ارقام در اين تيمارها نسبت به تيمار D1 به ترتيب 6/45،7/36 و8/22درصد کاهش يافت، درحالی که اعمال تنش رطوبتی در مراحل اوليه رشد ونمو(تيمارهای D2،D3 و D4) باعث کاهش معنی دار عملکرد دانه نشد. بالاترين شاخص برداشت ازتيمار D2 وکمترين آن از تيمارD7 به دست آمد. با اعمال تيمارD7 شاخص برداشت ارقام در مقايسه با تيمارD1 به ميزان 2/27درصد کاهش يافت.

با تجزيه و تحليل اجزای عملکرد دانه گندم می توان تغييرات عملکرد را در شرايط مختلف از جمله شرايط تنش رطوبتی تفسيرنمود. تعداد سنبله بارور در واحد سطح يکی از اجزای عملکرد دانه گندم است. کمترين و بيشترين تعداد سنبله در مترمربع به ترتيب از تيمارهای D5 و D2حاصل شد. از نظر مقايسه مراحل مختلف نمو، اثرسوء تنش رطوبتی برتعداد سنبله بارور درمرحله طويل شدن ساقه (تيمار D5) شديدتر بود.

تعداد دانه درسنبله، جزء ديگرعملکرد دانه گندم است. در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه درسنبله يا در واحد سطح بوده و افزايش وزن دانه سهم کمتری در افزايش عملکرد داشته است(73). دراين آزمایش بيشترين وکمترين تعداد دانه درسنبله، به ترتيب از تيمارهای D2وD5به دست آمد. بر اثرتنش رطوبتی درتیمارهایD3وD4تعداد سنبلچه در سنبله ودرتیمارD5تعداد گلچه در سنبله وتعداد گلچه در سنبلچه به طور معنی داری کاهش یافت، درحالیکه درتیمارD7درصد باروری سنبله در مقایسه باتیمارD1به طور معنی داری کاهش یافت.

 در این آزمایش وزن خشک سنبله (بدون دانه) در تیمارهای D5،D6و D7به ترتیب به میزان 5/50، 3/28و 0/17درصد نسبت به تیمارD1 کاهش یافت. همچنین اعمال تیمارD5 باعث کاهش معنی دار شاخص برداشت سنبله و افزايش نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (در مرحله گرده افشانی) گرديد.

وزن هزاردانه جزء دیگرعملکرد دانه است. با اعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام 8/24 درصد نسبت بهتیمارD1کاهش یافت، در اثراعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام روشن، قدس، مرودشت و چمران به ترتیب5/19، 34، 6/26و4/19درصد در مقایسه با تیمارD1کاهش یافت که نشان می دهد که ارقام قدس و مرودشت در شرایط تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی، در مقایسه با ارقام روشن وچمران کمتر توانستند مواد فتوسنتزی کافی را با سرعت مناسب، به دانه ها منتقل کنند و در نتیجه وزن هزاردانه آنها به شدت کاهش یافت.   

بین تعداد روز تا ظهور سنبله ارقام تفاوت آماری معنی داری وجود نداشت، درصورتی که بین تعداد روزتا رسیدگی فیزیولوژیکی تفاوت آماری معنی داری مشاهده شد. به علاوه اعمال تنش رطوبتی قبل ازگرده افشانی (تیمارهای D5 و D6 )وپس از گرده افشانی (تیمارD1) طول دوره پرشدن دانه را نسبت به تیمار D1 کاهش داد.

با مطالعه همبستگی بین دانه واجزای آن وسایر صفات مرفولوژیک وفیزیولوژیک مشخص شد عملکرد دانه با تعداد سنبله در متر مربع، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله و وزن خشک سنبله در مرحله  گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری دارد.

این روابط نشان داد که افزایش تعداد  دانه در واحد سطح و افزایش شاخص برداشت ودرصد باروری سنبله عمدتا موجب افزایش عملکرد دانه می شود. بین اجزای عملکرد دانه گندم رابطه متقابل و منفی وجود دارد. معمولا افزایش یک جزء باعث کاهش جزء یا اجزای دیگر می شود. این یک سیستم خود تنظیمی و جبرانی است که باعث تطابق بهتر گیاه با امکانات و شرایط محیطی می شود. در این تحقیق نیز، وزن هزاردانه با تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در متر مربع همبستگی منفی وغیر معنی دار داشت، درحالی که تعداد سنبله در متر مربع با تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله ووزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری نشان داد. برای دسترسی به عملکرد بالا، افزایش نسبی اجزای عملکرد به ویژه افزایش تعداد دانه در واحد سطح بسیار مهم می باشد.

در نهایت با ارزیابی نتایج حاصل ازاین آزمایش چنین نتیجه گیری می شود که در شرایط آب وهوایی مشهد (محل انجام آزمایش) مراحل پرشدن دانه ها(تیمار(D7و رشد سریع رویشی گندم (تیمارD5) از نظرتنش رطوبتی بحرانی بوده و اثرتنش برعملکرد دانه گندم چشمگیراست. هرچند اثر سوء تنش رطوبتی نزدیک مرحله گرده افشانی (از مرحله ظهوربرگ پرچم تاگرده افشانی، تیمارD6) و مراحل اولیه رشد رویشی (مرحله پنجه زنی، تیمارD3) نیزقابل تامل است .

شایان ذکراست که در آزمایش مشابهی که توسط قدسی وهمکاران در سال زراعی (85-84) با پنج واریتهگندم در شهر مشهد انجام گرفت نیزمشخص شد که حذف آبیاری در مراحل شیری و خمیری شدن دانه ها سبب کاهش شدید عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه ارقام گندم نان شده و در نتیجه حذف آبیاری در مراحل انتهایی رشد توصیه نمی شود.