تحقيقات انجام شده درجهت شناسايی صفات فيزيولوژيک ومورفولوژيک مرتبط با تحمل به خشکی

توانايی گياه زراعی برای رشد رضايت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را  مقاومت به خشکی نامند. دربهترين وکامل ترين تعريف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پيشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گياه به کمبود آب است که ممکن است در شرايطی که تبخير وتعرق حقيقی کمتر از تبخير وتعرق بالقوه است (حتی در وضعيت آبياری تکميلی) در گياه ديده شود .

دونالد (1968) ويژگی های يک تيپ ايده آل گندم را برای شرايط مناسب آب وعناصر غذايی برشمرده است. اين تيپ ايده آل دارای ساقه کوتاه وقوی با برگهای کوچک وعمودی، خوشه بزرگ و ريشک دار وتعداد زياد گل در برابر هر واحد ماده خشک تاج می باشد. با يک استثنا يعنی صفت تک ساقه بودن، تيپ ايده آل گندم دونالد بسيار شبيه واريته های پرعملکرد گندم است که توسط بورلاگ و همکاران(1965) اصلاح شده اند.

در يکی از مدلهايی که فيليپوف وريشنوسکی (1980) برای يک هيبريد، مقاوم به خشکی و پر محصول ارايه کردند، عوامل زير را مهم دانسته اند: سرعت فتوسنتزی بالا، توانايی گياه برای ريزش برگهای پايين خود در طی دوره خشکی، محتوای زياد رنگريزه ای، دارا بودن برگ هايی که زاويه افقی کمی دارند، کاهش ارتفاع، شاخص برداشت زياد، ارتفاعی که سنبله ها روی ساقه قرار دارند وتوانايی گياه از نظر تحمل تراکم زياد در شرايطی که رطوبت کم است.

زيکن (1976) جنبه های مختلف ژنتيکی، گونه ای و واريته ای را در توسعه ريشه واختلافات موجود در هيبريدها مورد مطالعه قرار داده و گزارش داد که در گندم نان تعداد ريشه های ثانويه با وزن هزاردانه، وزن دانه در هرگياه و پنجه های بارور همبستگی نشان می دهند. بلاها و تومان(1980) رشد مناسب واريته های گندم بهاره ونسلهای F1 و F2آنها را دررابطه با سرعت اوليه توليد ريشه های نخستين مورد مطالعه قرار دادند.

ساندهوو بهادوری (1984) گزارش کردند که تعدادوطول ريشه های جنينی (ريشه های اوليه)در گندم مستقل از اندازه آندوسپرم ويا اندازه دانه است و اين صفت ها از راه ژنتيکی کنترل می شوند.

IRRI در سال 1982 گزارش داد که بين تعداد برگ در ساقه اصلی و رشد ريشه در برنج رابطه ای وجود دارد، بطوری که طولانی شدن ريشه 7روز قبل از خوشه رفتن در رقم ويهو (22برگ روی ساقه اصلی) و در زمان خوشه رفتن در رقم تويونيشيک (16برگ)و13 روز پس از خوشه رفتن در رقم ايشيکاری (10برگ) متوقف گردید. پاسيورا (1972) اثر شکل هندسی ريشه را بر عملکرد گندم که رشد آن متکی بررطوبت ذخيره شده بود، مورد تاکيد قرار داد.

تيکنوف(1973)تعداد ريشه های جنينی در40رقم گندم نان بهاره را مطالعه و مشاهده کرد كه واريته هايي که دارای بيشترين تعداد ريشه در زمان جوانه زنی بودند، بيشترين توليد را تحت شرايط ديم وآبی داشتند. وردوف(1982) همبستگی نزديکی بين تعداد ريشه های جنينی وعملکرد گندم بهاره مشاهده کرد. او بر اهميت تعداد ريشه های جنينی به عنوان يک صفت مهم در به گزينی ارقام برای مقاومت به خشکی تاکيد کرد .

تانروبورچ (1983)در آزمايش های مقايسه عملکرد جو مشاهده کردند كه رقم هايی که بالاترين عملکرد را توليد کردند، دارای برگهای باريک قائم بودند که اين امر موجب نفوذ بهتر نوردرسايه اندازی گياه شده، در حالی که سه رقمی که پايين ترين عملکرد را توليد کردند دارای برگهای پهن وخوابيده بودند.

طبق تحقيقات انجام شده به وسيله لودلوف و موچو(1990) عملکرد ژنوتيپهای دارای تنظيم اسمزی بالا در شرايط خشکی بهتر از ژنوتيپهای کم ظرفيت است.

مهدوی صفا و همکاران در سال 1369 از يک طرح ديالل برای تجزيه وتحليل برخی صفتهای مربوط به مقاومت به خشکی وسرما در گندم پائيزه استفاده کردند. نتيجه به دست آمده بيانگر اين بود که مقدار واريانس ژنتيکی صفات طول کلئوپتيل و طول مزوکوتيل تقريبا50 درصد بيشتر از واريانس معمول بود. در حالی که برای صفات طول و تعداد ريشه های طوقه ای وتعداد ريشه های بذری دو واريانس نامبرده تقريبا مساوی بود. آنها همچنين نتيجه گرفتند که صفت درازی مزوکوتيل بوسيله ژن های مغلوب وصفت کوتاهی مزوکوتيل به وسيله ژن های غالب کنترل می شود و صفت زيادی تعداد ريشه های طوقه ای بوسيله ژنهای مغلوب کنترل می شود.

خصوصيات مطلوب يک بوته گياهی برای تحمل به خشکی

الف - تعداد پنجه :

غلات معتدله که پنجه زنی بالقوه آنها به دو تا سه پنجه محدود شده است، اميدبخش ترين واريته ها ( به ويژه در مناطق خشک) هستند. مزيت اصلی آنها وجودLAI (شاخص سطح برگ) کوچکتر در طی دوره قبل از گرده افشانی است، که در نتيجه آب بيشتری برای دوره پر شدن دانه باقی می ماندواز اين رو شاخص برداشت و عملکرد دانه بالاترخواهد بود . درگياهان زراعی دانه اي اصلاح در جهت محدود کردن پنجه زنی می تواند استفاده بيهوده ازآب را در شرايط خشکی کاهش دهد. اين امر می تواند بدون کاهش توانايی گياه در جبران تراکم بوته کم انجام شود، به شرط آنکه گياه تعداد کمی پنجه توليد کند(به جای توليد پنجه فراوان که ويژگی بسياری از واريته ها است)، از اين نظر گياهان تک ساقه مزيتی ندارند.

ب - ريشه :

در برخی ازگياهان مانند لوبيا، ريشه های راست وضخيم بهتراز ريشه های منشعب هستند. هرقدر تعداد ريشه های جنينی بيشتر باشد، تحمل تنش راحت تراست. در مورد سيستمهای ريشه ای در مناطق خشک، مهم ترين ناحيه ريشه، عمق بيش از60سانتيمتری است . بهترين روشی که گياهان از آن راه به شرايط خشک سازگار می شوند، توسعه سيستم گسترده ريشه است که تغييرات ساختمانی در آنها ايجاد نمی شود.

مفهوم سيستم گسترده ريشه علاوه بر رشد عمقی وجانبی ريشه، شامل تراکم ريشه ها در واحد حجم خاک و تعداد ريشه های ظريف ثانويه نيز می شود که اين حالت سبب افزايش نسبت ريشه به شاخ و برگT=R/S  خواهد شد. بدين ترتيب سطح تعرق کننده کاهش می يابد، درحالی که سيستم ريشه گياه، آب مورد نياز خود را از حجم زيادی از خاک تامين می کند.

نحوه ريشه دهی در گياهان وراثت پذير می باشد و انتخاب برای ميزان عملکرد بالا در جمعيت‌های بزرگی که تحت شرايط تنش خشکی قرار دارند، منجر به انتخاب با سيستم ريشه وسيع وگسترده گرديده است. باتوجه به اين که کوتاهی طول مزوکوتيل در غلات برای اجتناب از خشکی زودرس زمستانه صفت مناسبی به شمار می رود، واريته های دارای مزوکوتيل کوتاه می توانند در توليد لاين های خالص مورد استفاده قرار گيرند.

در گياه ذرت هنگامی که گياهچه برای رشد طبيعی خود با کمبود آب مواجه می شود رشد ساقه نيز کاهش پيدا کرده ويا متوقف می گردد. در مقابل، سيستم ريشه گياهچه به رشد خود ادامه می دهد که دليل آن ممکن است دسترسی پيدا کردن به آب در اعماق پايين تر و انتقال آن به گياه باشد. مکانيزم تنظيمی که رشد گياه را درشرايط تنش آبی کنترل می کند، نامعلوم است. گياهان در واکنش به ساير تنگناهای محيطی، مانند تنش محيطی و تنش نوری از مسيرهای پيام دهنده ای سود می جويند که شبيه مخمرها و جانوران می باشند. اين احتمال وجود داردکه گياهان از فرآيندهای مشابهی برای کنترل پاسخ خود به تنش آبی استفاده کنند. دسته مهمی از مولکولها که در واقع در تمام مسيرهای پيام دهنده دخالت دارند، دسته پروتئين کاينازها می باشند. پروتئين کايناز در ريشه های گياهچه ذرت به سرعت در شرايط تنش آبی فعال می گردد. اين پروتئين قبل از شروع تنش در آب در ريشه ها يافت می شود و در منطقه ای از ريشه که رشد رخ می دهد فعال می باشد. اين مولکول ممکن است به عنوان يک سويچ در مرحله کنترل تنظيم رشد گياهچه های مبتلا به تنش آبی ذرت ايفای نقش کند.

در برنامه اصلاحی IRRI، براصلاح لاين های تقريبا ايزوژن با استفاده از اينتروگروسيون QTL های مربوط به ساختمان ريشه وتنظيم اسمزی درزمينه ژنتيکی لاين خالص تاکيد و اصرار می شود.

به دليل توسعه ريشه های گره داركه ناحيه ريشه دهی را تعيين می کنند، درک ديناميک های سيستم ريشه گره دار نسبت به عادت پنجه زنی اهميت دارد. القاء رشد ريشه های گره دار از محل  ميانگره های اوليه روش مهمی برای تشکيل ريشه عميق می باشد. نتيجه به دست آمده از آزمايشهاي مزرعه ای نشان می دهد که تراکم طولی ريشه در عمق، درتعيين مقدارجذب آب از  لايه های پروفيل خاک مهم است. ظرفيت محدود جذب آب توسط برنج تحت شرايط تنش شديد آب را می توان به موارد زير نسبت داد:

1-پاسخ مورفولوژيکی محدود به تنش آبی در صورتی که تراکم ريشه ها افزايش يابد، به ويژه در لايه های عمقی.

2- سرعت جذب محدود آب به ازای طول ريشه در لايه عميق خاک.

پ - سنبله :

سنبله فقط ساختمانی برای حمل اندامهای زايشی نيست، بلکه نقش قابل توجه ای نيز در فتوسنتز گياه دارد که در شرايط تنش اهميت ويژه ای خواهند داشت. بلام(1988) با مرور و بررسی تعدادی از تحقيقات انجام شده در اين زمينه، نشان داد که توانايی بهتر سنبله در مقايسه با برگها از نظر تامين مواد پرورده برای رشد دانه ها در شرايط تنش خشکی تا حدودی به دليل قابليت دسترسی بيشتر دانه ها به سنبله ها است. درشرايط تنش، پتانسيل آب سنبله بالاتر بوده وتنظيم اسمزی درآن به طور موثری انجام می شود.

ت- ريشک ها :

ريشک ها بسته به مساحت خود در مقايسه با سطح کل خوشه، در فتوسنتز کل خوشه مشارکت می کنند. بسته به مقدار، ممکن است سهم ريشک ها در فتوسنتز کل خوشه تا 10درصد افزايش پيدا کند، به علاوه برتری ريشک ها درشرايط تنش آب بارزتر است. ايوانز و همکاران دريافتند که انواع ريشکدار گندم در مقايسه با انواع بدون ريشک در شرايط خشکی عملکرد بيشتری توليد می کنند، ولی اين برتری در شرايط مرطوب ديده نشد. ريشک ها دارای کنترل ژنتيکی ساده ای هستند و وجود ريشک را می توان به آسانی با به گزينی تامين کرد.

ج - اجزا عملکرد :

در رابطه با اجزای عملکرد که تامين کننده عملکرد نهايی هستند در مناطق نيمه خشک ممکن است وزن دانه نقش بيشتری در مقايسه با شرايط مساعد محيطی داشته باشد. پس از اين که تعداد دانه توسط تنش رطوبتی کاهش می يابد تنها راه گياه برای جبران آن افزايش وزن دانه است. اين موضوع از راه يک آزمايش که به وسيله توفایل (1971) انجام شده، روشن شده است .

دونالد (1968) اظهار داشته است که در به دست آوردن ارقام پرعملکرد جو به وسيله گزينش برمبنای يک تيپ ايده آل موفق نبوده است و مشکلات اصلاح برای تيپ ايده آل را به اين صورت شرح داده است : وقتی برای تعداد زياد خوشه گزينش انجام شده است تعداد بذرها کمتر و بذرها کوچکتر بوده اند و ورس بوته ها نيز افزايش يافته است. گزينش برای نيمه پاکوتاهی(ژن sdw)، با بذرهای کوچک ديررس وکيفيت پائين مالت حاصله همراه بوده است.

گزينش در جهت برگهای عمودی سبب مقاومت به خوابيدگی شد، ولی ديررسی را نيز به همراه داشت. او نتيجه گرفت که اصلاح گر از اصلاح برای تيپ ايده آل مورد نظر خود دور می ماند، يعنی بعضی از ترکيبات صفات از نظر مرفولوژيکی سازگار نيستند.

د- برگ :

بهتر است برگهای پائينی به صورت افقی باشند وهر قدرکه به طرف بالا می رويم دارای زاويه تند باشند.

همبستگی منفی بسيار معنی داری ميان سطح برگ اوليه وتبخير وتعرق نسبی وجود دارد. سطح برگ اوليه زياد سبب افزايش تلفات آب در ابتدای تنش خشکی می گردد. بذرهای واريته هاي دارای غلاف برگ طولانی تر، می توانند در عمق بيشتری کشت شوند و از ذخيره آب درعمق بيشتر بهتر استفاده کنند.

طول غلاف برگ يک صفت قابل توارث است، تصور می شود که هر دو نوع ژنهای اصلی وتعديل کننده فرعی در توارث اين خصوصيت نقش دارند.

ه- روزنه :

بين تعداد کم روزنه وکاهش تعرق کمتر همبستگی وجود دارد. حساسيت روزنه ای به عنوان خصوصيتی مفيد دراصلاح گياهان از نظر بهبود کارايی مصرف آب به شمار می آيد. اكثر نوسانات در خصوصيت روزنه ها، ژنتيکی و افزايشی است. روزنه ها بايد درمکانهايی قرار گرفته و اطراف آنها را پرزهايی فراگيرند. مقاومت کوتيکولی برگ افزايش داده شود و مانند برگهای سويا سعی شود که يک سطح ليپيدی بر روی برگها به وجود آيد که عامل مهمی درانعکاس تشعشع دريافتی خواهد بود.

ی - محتوای اسيد آبسزيک گياه :

مقدار زيادABA سبب افزايش حساسيتروزنه هابه تنش آبی شده ودر نتيجه با مسدود کردن روزنه ها، تعرق کاهش می یابد.

مهدوی صفا،د.، م. ساده دل مقدم، ح. كاظمی اربط، م. ر. شكیبا. 1369. تجزیه وتحلیل بیومتریكی برخی صفات مرتبط با مقاومت به خشكی و سرما در گندم پائیزه به روش دی آلل. دانشكده كشاورزی دانشگاه تبریز.

Blaha,L.and K.Toman. 1980. Possibilities of primordial roots in breeding wheat for yield. Genetika a slechteni, 16: 187-1920

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press,Boca Raton, U.S.A

Borlaug, N.E. 1965. Wheat, rust, and people. Phytopathology. 55:1088-1098  

Donald, C.M. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica.17:385-403

Flipev, G.L., and N.V. visshnevskii. 1980. Basis of an ecological andphysiological model for a drought resistance maize hybrid. Byul.  VNII . No. 4: 3-6

IRRI, 1982. Drought Resistance in crop plants with Emphasis on Rice. Los Banos

Ludlow,m.m. and R.C.Muchow. 1990. A critical evaluation of traitsfor improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron.43:107-153. 43:107-15343:107-153                                                                                                       

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752

Sandhu, D.and P.N.Bhaduri. 1984. Variable traits of root and shoot of  wheat. II. Under different culture condition and ages. Z.Acker-und pflanzenbau.153:216-224. 153:216-224153:216-224.                                                                                   

Tikonov,V.E. 1973. The role of the number embryonic root in spring bread wheat in the semi desert condition on northern. Byulleten vsesoyuznogo ordena lennia instuta Rastenievodsta Imeni N.I.Valvilova No. 33: 3-7

Tufai, M. 1971. Studies on components of yields in relation to plant structure in sorghum bicolar(L.) Moench.Mse. Thesis. Univ. Nebraska, Lincon. N.E 

Turner, N.C. and G.J.Burch. 1983. The role of water in plants. In: I.D. Teer and M.H.Peet(Editors), crop-water Relations. Willey New York. Pp.47-126. .Pp.47-126.                                                                                                                  

Verdov,N.B. 1982. Nature of root system development in spring wheat in the drought zone of eastern Siberia. Selskhozyaistwennaya biologia. 17:196-198. 196-198.                                                                                                                  

Zykin, V.A.1976. The root system of wheat and possibility of improving if by breeding. Vestnikselsko khozyaistvennoni Nauki No. 11:43-48