بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

قابلیت توارث

واریانس محیطی تشخیص تفاوتهای ژنتیکی را مشکل می سازد و هرچه نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی زیادتر باشد، ارزیابی ژنوتیپ ها مشکل تر خواهد شد. از طرفی اگر نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی کم باشد، بازدهی انتخاب بیشتر شده و با اطمینان بیشتری می توان ژنوتیپ های مطلوب را تشخیص داد (دادلی و مول، 1969). با این وجود تفکیک واریانس فنوتیپی به اجزاء ژنوتیپی و محیطی در استنباط خصوصیات ژنتیکی جامعه کافی نیست و همانگونه که ارزش ژنوتیپی به ارزش اصلاحی و انحراف از غالبیت و اپیستازی تفکیک می گردد، واریانس ژنتیکی نیز به همین اجزاء تفکیک می شود. به عبارت دیگر V_G =V_A + V_D + V_Iاست که در این رابطه فرض بر این است که عوامل ایجاد کننده واریانس از هم مستقل باشند. اهمیت نسبی عوامل وراثتی در تعیین ارزش فنوتیپی به قابلیت توارث معروف است و بسته به اینکه به ارزش ژنوتیپی یا ارزش اصلاحی ربط داده شود، دو مفهوم کاملا متفاوت پیدا می کند. نسبت واریانس ژنوتیپی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث عمومی گویند. نسبت واریانس ارزش اصلاحی یا واریانس افزایشی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث خصوصی گویند که مبین میزان شباهت نتاج به والدین یا میزان به ارث رسیدن یک صفت کمی است. بزرگی قابلیت توارث خصوصی بیانگر آن است که بهبود صفت مورد بررسی از طریق انتخاب امکان پذیر است (دادلی و مول، 1969). برآورد قابلیت توارث به روش های مختلفی امکان پذیر است. فالکنر (1980) علاوه بر استفاده از نسبت اجزاء واریانس جهت محاسبه قابلیت توارث، از روش های ضریب رگرسیون والد و نتاج، ضریب رگرسیون میانگین والدین و نتاج و ضریب همبستگی خواهر- برادر ناتنی(H.S) و خواهر- برادر تنی(F.S) نیز برای محاسبه قابلیت توارث استفاده نموده است. دادلی و مول (1969) بیان داشته اند که با محاسبه قابلیت توارث، برخی از سوالات یک متخصص اصلاح نباتات در شروع برنامه های اصلاحی در ارتباط با مواد ژنتیکی مورد نظر روشن می گردد، که برخی از آنها عبارتند از:

الف) آیا در ژرم پلاسم یا جامعه مورد نظر تنوع کافی جهت بهبود صفت مورد مطالعه وجود دارد؟

ب) در چه دامنه ای از تنوع محیطی شامل سال، منطقه و تکرار بایستی ارزیابی ها انجام شود؟

ج) کدام روش اصلاحی انتخاب شود تا سرعت، بازده و دقت مورد نظر بهنژادگر تامین شود؟

د)تولید چه نوع واریته ای (هیبرید، رگه خالص، سنتتیک و…) مناسب است؟

ﻫ) بازده ناشی از انتخاب به چه میزان است؟

طالعی و نور محمدی (1373) میزان وراثت پذیری عمومی و خصوصی صفات مهم زراعی گندم نان را در سه تلاقی مطالعه نمودند. در این مطالعه وراثت پذیری عمومی صفات تعداد سنبله در بوته، طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه در بوته، عملکرد کاه در بوته، شاخص برداشت و وزن هزار دانه بیش از 70 درصد بود. کمترین و بیشترین وراثت پذیری خصوصی(4/3 و 57/2 درصد) به ترتیب مربوط به عملکرد کاه در بوته و عملکرد دانه بود. پایین بودن میزان وراثت پذیری خصوصی، عدم تاثیر نسبی انتخاب را در تولید نتاج برتر نشان می دهد، بنابراین متخصص اصلاح نباتات باید به جامعه ای بزرگ از مواد ژنتیکی دسترسی داشته  و قادر باشد از طریق آزمون نتاج و روش های آماری مناسب ژنوتیپ های برتر را شناسایی کند. اما صفاتی که وراثت پذیری بالایی دارند، از طریق تعداد کمی از نتاج خویش قابل تشخیص اند و فنوتیپ شان مشابه والدین خواهد بود (لی، 1989).

ایکرم الحق و تاناچ (1991) قابلیت توارث عمومی را برای ارتفاع 0/85، طول آخرین میانگره 0/55، تعداد سنبله در بوته 0/48، طول سنبله 0/66، تعداد سنبلچه بارور در سنبله اصلی 0/45، وزن دانه در سنبله 0/49، وزن هزار دانه 0/46 و عملکرد دانه در بوته 0/56 ذکر نمودند. بیشترین وراثت پذیری خصوصی مربوط به صفات ارتفاع (0/100) و طول آخرین میانگره (0/88) بود، در حالیکه عملکرد دانه در بوته و وزن دانه در بوته کمترین وراثت پذیری خصوصی(0/11) را داشتند. پرودانوویچ (1993) نیز در مطالعه اجزاء عملکرد در هیبریدهای حاصل از 5 ژنوتیپ گندم میزان قابلیت توارث خصوصی طول سنبله را 0/94، تعداد سنبلچه در سنبله 0/94، طول برگ 0/88 و برای ارتفاع بوته 0/82 گزارش نمود.

لی و کالتسیک (1972) با استفاده از تلاقی های دای آلل قابلیت توارث صفات تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبلچه و وزن 100 دانه را مورد مطالعه قرار دادند. تجزیه گرافیکی داده های اصلی دال بر وجود غالبیت نسبی در کنترل ژنتیکی تعداد سنبلچه در سنبله بود. بر این اساس قابلیت توارث خصوصی 0/3تخمین زده شد. اما با تبدیل داده ها، نتایج نشان داد که این صفت با قابلیت توارث خصوصی 0/21 تحت کنترل فوق غالبیت است. قابلیت توارث خصوصی تعداد دانه در سنبلچه با داده های اصلی 0/65 و بعد از تبدیل داده ها 0/46 بود. همچنین وراثت پذیری خصوصی وزن 100 دانه با داده های اصلی 0/19 و بعد از تبدیل داده ها به 0/15 کاهش یافت. همبستگی بین این صفات باعث حصول چنین نتایجی شده است.

هنرنژاد (1375) با استفاده از 6 رقم برنج ایرانی و خارجی توارث صفات کمی را در برنج مطالعه نمود. در این مطالعه نسبت طول به عرض دانه با دارا بودن 64 تا 94 درصد قابلیت توارث شرایط مناسبی را برای انتخاب ژنوتیپ های دانه بلند فراهم نمود. شانس موفقیت برای زمان ظهور 50 درصد سنبله ها با قابلیت توارث 24 تا 37 درصد و نسبت طول به عرض شلتوک با قابلیت توارث 20 تا 33 درصد، متوسط و برای زمان رسیدن کامل دانه، وزن شلتوک هر بوته و شاخص برداشت به علت قابلیت توارث پایین، ناچیز خواهد بود. همچنین گزینش برای تعداد پنجه بیشتر در هر بوته با توجه به قابلیت توارث آن(21 تا 28 درصد) از موفقیت چندانی برخوردار نخواهد بود.

باتیا و همکاران (1978) نیز توارث پذیری و پیشرفت ژنتیکی ناشی از انتخاب در نسل های F₂ تا F₄ حاصل از تلاقی های دای آلل را در گندم مطالعه نمودند. نتایج نشان داد که حداکثر برآوردهای وراثت پذیری برای وزن دانه در سنبله اصلی، تعداد سنبله در بوته و ارتفاع گیاه در نسل F₂ حاصل می شود و وزن دانه در سنبله اصلی دارای بالاترین وراثت پذیری است. صفات روز تا گلدهی، ارتفاع گیاه، تعداد پنجه بارور، روز تا رسیدگی، طول سنبله اصلی، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در نسل F₄ بیشترین پیشرفت ناشی از انتخاب را داشتند.

بهوتا و مسیح (1995) دو رقم گندم بومی پاکستان و سه لاین خارجی را به منظور برآورد وراثت پذیری عمومی و خصوصی عملکرد دانه و اجزاء آن تلاقی داده و با استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها مورد مطالعه قراردادند. دامنه وراثت پذیری عمومی برای تمامی صفات بجز تعداد پنجه در گیاه، متوسط تا بالا (50 تا 91 درصد) بود. دامنه وراثت پذیری خصوصی برای برخی از صفات پایین تا متوسط (24 تا 52 درصد) و برای سایر صفات از پایین تا بالا (21 تا 63 درصد) بود.

مک کندری و همکاران (1988) در مطالعات خود بر روی ارقام بهاره گندم وراثت پذیری عمومی را برای صفات شاخص برداشت و عملکرد دانه در بوته به ترتیب 67 و 70 درصد و وراثت پذیری خصوصی را برای این صفات به ترتیب 50 و 32 درصد گزارش نمودند.

سیدول و همکاران (1976) در آزمایشی که بر روی ارقام زمستانه گندم نان انجام دادند وراثت پذیری عمومی را برای صفات وزن دانه، تعداد پنجه در بوته، تعداد سنبلچه در سنبله، عملکرد دانه در بوته و تعداد دانه در سنبلچه به ترتیب 50، 44، 41، 36 و 34 درصد گزارش نمودند.

اهدائی و وینز (1994) با استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها در گندم نان، مقادیروراثت پذیری عمومی و خصوصی را برای تبعیض گیاه نسبت یه ایزوتوپ های کربن (Δ) به ترتیب برابر با 61 و 57 درصد تحت شرایط بدون تنش و 48 و 12 درصد  برای شرایط تنش برآورد نمودند. وراثت پذیری خصوصی صفات عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت تحت شرایط بدون تنش به ترتیب برابر با 36، 39 و 60 درصد و تحت شرایط تنش برابر با 21، 44 و 20 درصد برآورد گردید. تنوع افزایشی معنی دار و وراثت پذیری خصوصی متوسط Δ نشان داد که انتخاب تحت شرایط بدون تنش در تغییر Δ در گندم های بهاره می تواند مؤثر باشد.

داندا و ستهی (1996) با استفاده از روش تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها وراثت پذیری خصوصی صفات عملکرد دانه گیاه، وزن هزار دانه و شاخص برداشت را در محیط تنش به ترتیب برابر با 19/5، 35/3 و47/5 درصد برآورد نمودند. وراثت پذیری خصوصی این صفات در محیط بدون تنش بیشتر محاسبه گردید.

شارما و همکاران (2002) در مطالعات خود به بررسی نحوه توارث صفت عملکرد دانه سنبله در  تلاقی های مختلف گندم نان با استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها پرداختند. در این آزمایش مشخص شد که مدل های 3 و 10 پارامتری در شرایط کاشت به موقع و مدل های 3، 5 و 6 پارامتری در شرایط کاشت دیرهنگام توجیه کننده تغییرات ژنتیکی این صفت می باشند. توارث پذیری خصوصی عملکرد دانه سنبله در شرایط کاشت به موقع در اکثر تلاقی ها بیشتر از شرایط کاشت دیرهنگام بود.

هتروزیس

هتروزیس واژه ای است در ژنتیک کمی که عموماً به عنوان برتری دورگ نسبت به میانگین والدین بیان می شود اگرچه گاهی به عنوان برتری دورگها نسبت به والد برتر نیز تعریف می گردد. ظهور برتری دورگ نزدیک به دو قرن پیش برای اصلاح کنندگان نبات و دو هزار سال پیش برای اصلاح کنندگان حیوانات نمایان شد. مشاهدات هتروزیس در گندم زمانی که فریمن (1919) صفات تاریخ سنبله دهی، ارتفاع گیاه و عرض برگ را در تلاقی های گندم دوروم و معمولی مطالعه می کرد باز می گردد. در این مطالعه F₁‌ های حاصل از تلاقی گندم دوروم و گندم معمولی از نظر قدرت رویشی برابر و یا برتر از میانگین والدین بودند. زمان سنبله دهی در نسلهای F₂ و F₃ در همه تلاقی ها در حد متوسط و نزدیک به والد دیررس بود. در تلاقی های گندم دوروم با معمولی و گندم معمولی با معمولی، گیاهان F₁ به طور متوسط بلندتر از والد برتر بودند.

هتروزیس معلول اثرات غالبیت و فوق غالبیت ژنهاست (منون و شارما، 1995). تجمع ژنهای غالب در دورگها و هتروزیگوسیتی یا اثرات هتروتیک آلل ها سبب بروز هتروزیس می شوند. در عین حال عده ای معتقدند که هتروزیس ناشی از اثرات متقابل بین مکان های ژنی یا اپیستازی است و برخی عوامل وراثتی سیتوپلاسمی و اثر متقابل آنها با فاکتورهای وراثتی هسته را در هتروزیس دخیل می دانند (لاریک و همکاران، 1995). برای برخی از صفات، میزان هتروزیس به اختلاف ژنتیکی والدین بستگی دارد. هرچقدر والدین از نظر ژنتیکی متفاوت تر (دورتر) باشند و خصوصیات متفاوت تری داشته باشند، دورگهای حاصل از تلاقی آنها از هتروزیس بیشتری برخوردار خواهند بود (فالکنر، 1980).    

گریفی (1921) پی برد که امکان بهره برداری از برتری دورگ در نسل F₁ به علت هزینه انجام تلاقی و ضعیف بودن بذور وجود ندارد. نتایج مطالعه وی نشان داد که بذر گندم حاصل از گرده افشانی با یک رقم بیگانه سنگین تر از بذری است که با گرده افشانی یک سنبله اخته شده با یک گیاه خویشاوند تشکیل می شود. این مثالی از اثر فوری دانه گرده روی صفات دانه در تلاقی هاست.

ساکس (1921) پی برد که برتری دورگ در آندوسپرم F₁ تلاقی های بارور ظهور
می نماید. بذور F₁ حاصل از تلاقی های درون گروهی گندم امر سنگین تر از بذور حاصل از خودگشنی بودند. وی گیاهان F₁ و والدها را تحت شرایط یکسان در مزرعه کشت نمود و مشاهده کرد که ارتفاع گیاهان دورگ بیشتر از میانگین ارتفاع گیاهان والدی است. کلارک و هوکر (1926) گزارش نمودند که عملکرد نتاج F₂ و F₃ حاصل از تلاقی دو ژنوتیپ گندم هگزاپلوئید برتر از والدهاست. 

بوئف و لنبوبل (1928) معتقدند که در گندم با تلاقی رگه های نزدیک به هم که از نظر مورفولوژیکی مشابه هستند ولی از نظر صفاتی که قابل رویت نیستند تفاوت دارند، می توان از پدیده هتروزیس در جمعیت های در حال تفکیک بهره جست.

آپادیا و راسموسن (1967) در مطالعه قابلیت ترکیب پذیری و هتروزیس در جو 8 رقم والدی و 28 تلاقی آنها را در دو محیط ارزیابی نمودند. میانگین هتروزیس بر اساس متوسط والدین برای عملکرد 21/5 درصد، وزن دانه در سنبله5/9 درصد، تعداد دانه در سنبله 7/1 درصد، تعداد سنبله در بوته 7/6 درصد و برای ارتفاع بوته 3/2 درصد بود. هتروزیس بر مبنای والد برتر برای عملکرد 9/1 درصد بود.

پاتیل و دئوکار (1979) در مطالعه هتروزیس در گلرنگ از طرح دای آلل 6×6 استفاده نمودند. مقدار هتروزیس برای عملکرد دانه از 15- تا 212 درصد بر اساس میانگین والدین متغیر بود. دامنه هتروزیس بر اساس میانگین والدین برای وزن دانه از 12- تا 37 درصد بود.

یزدی صمدی و همکاران (1975) هتروزیس معنی داری را در دو هیبرید گلرنگ بر اساس والد برتر گزارش کردند. همچنین پترسون (1968) در مطالعه برتری دورگ در گندم پاییزه از 7 ژنوتیپ والدی در تلاقی های دای آلل استفاده نمود. هتروزیس بر اساس والد برتر برای تعداد سنبلع در بوته معنی دار و برای وزن دانه در سنبله از 101 تا 115 درصد متغیر بود و در همه تلاقی ها ظهور نمود. هتروزیس بر اساس والد برتر برای اجزاء عملکرد در تمامی تلاقی ها به مقدار زیادی مشاهده شد.

بتزر و همکاران (1982) تعداد 8 ژنوتیپ گندم زمستانه با عملکردهای کم و زیاد را به طریق دای آلل تلاقی داد. در این مطالعه هتروزیس بر اساس میانگین والدین برای سه جزء عملکرد دانه در تلاقی ژنوتیپ های با عملکرد کم 0/30 ، در تلاقی ژنوتیپ های با عملکرد بالا 0/19 و در تلاقی ژنوتیپ های با عملکرد کم و عملکرد زیاد 0/25 بود. در همه تلاقی ها هتروزیس برای اجزاء عملکرد دانه به طور معنی داری از والد برتر بیشتر بود. درصد هتروزیس در نسل F₂، یک دوم هتروزیس در نسل F₁ بود. ایکرم الحق و تاناچ (1991) نیز در مطالعه عملکرد دانه و برخی صفات گندم دوروم میزان هتروزیس بر اساس میانگین والدین را برای ارتفاع بوته 0/18، طول آخرین میانگره 0/32، طول سنبله 0/8، تعداد سنبله در بوته 0/29، تعداد سنبلچه در سنبله 0/9، وزن دانه در سنبله 0/54، تعداد دانه در سنبله 0/26، وزن هزار دانه 0/29 و عملکرد دانه در بوته 0/82 گزارش نمودند.

عوامل زراعی نیز نقش مهمی در بروز هتروزیس دارند. گانجاه و هونگشونگ (1996) اثرات سطوح مختلف ازت با مقادیر 60، 120، 180 و 240 کیلوگرم در هکتار را بر روی ترکیب پذیری و هتروزیس دورگ های حاصل از تلاقی دای آلل 6 رگه خالص ذرت مورد بررسی قرار دادند. در این مطالعه صفات تعداد دانه در بلال، وزن 100 دانه و عملکرد دانه هتروزیس بیشتری در سطوح ازت 120 تا 240 کیلوگرم در هکتار نشان دادند.

کوآری (1986) برای تعیین میزان هتروزیس در شش رقم گندم بهاره از تلاقی‌های دای آلل 6×6 بدون تلاقی های معکوس استفاده کرد. در این مطالعه میزان هتروزیس برای عملکرد دانه نسبت به میانگین والدین 50 درصد و نسبت به والد برتر 28 درصد گزارش گردید. برای سایر صفات میزان هتروزیس بین 9/5 تا 41 درصد متغیر بود.

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش هفتم و پایانی)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)